An immense world

An immense world – how animal senses reveal the hidden realms around us

Ed Yong

Random House 2022

eISBN: 9780593133248

Pähkinänkuoressa: Mikään eläin ei aisti kaikkea erinomaisesti eikä millään eläimellä edes ole kaikkia aisteja. Siksi jokainen eläin kokee maailman omalla tavallaan eikä ihminen kykene kuvittelemaan, miltä tuntuu olla vaikkapa lepakko.

Johdanto

Kuvitellaan iso huone, sellainen voimistelusalin kokoinen, ja sinne elefantti. Elefantin seurana ovat hiiri, punarinta, pöllö, lepakko, kalkkarokäärme, hämähäkki, hyttynen ja kimalainen. Kuvitellaan paikalle vielä ihminenkin, Rebekka, joka on näkevä, utelias ja eläinrakas. Voimme kuvitella, mitä Rebekka aistii tuossa tilanteessa, mutta entä kaikki eläimet?

Kun elefantti nostaa kärsäänsä, kalkkarokäärme lipoo kieltään ja hyttynen liikuttaa tuntosarviaan, ne kaikki haistelevat. Elefantti ei haista mitään kiinnostavaa, mutta kalkkarokäärme haistaa hiiren. Hyttynen haistaa Rebekan ja laskeutuu hänen kädelleen. Rebekka tuntee tutun kutinan ja läimäisee kättään karkottaakseen hyttysen. Ääni säikäyttää hiiren ja se vinkaisee. Lepakko kuulee vinkaisun; elefantille taajuus on liian korkea, mutta se päästää ilmoille matalan töräyksen muuten vaan. Lepakolle ja hiirelle ääni on liian matala. Sen sijaan kalkkarokäärme aistii sen värähtelyherkällä vatsallaan. Rebekka ei ole kuullut vinkunaa eikä töräystä, vaan kuuntelee punarinnan laulua.

Rebekan mielestä punarinnan rinta on punainen, mutta elefantti aistii vain sinisen ja keltaisen. Kimalainenkaan ei näe punaista väriä. Se istuu auringonkukan keskellä, joka sen silmiin on selvästi ultravioletin värinen. Punarinta voi vahvistaa asian, jos vaikkapa Rebekka sattuisi epäilemään asiaa, koska näkee vain keltaista. Rebekka voi lohduttautua sillä, että hän sentään näkee tarkimmin koko porukasta. Hän näkee esimerkiksi hämähäkin seitillään ja myös punarinnan lentävän ulos ikkunasta. Lintu on matkalla etelään, jonne se suunnistaa aistimalla maan magneettikentän.

Sitten valot sammuvat eikä Rebekka enää näe mitään. Hän hamuilee käsillään pimeässä. Hiiri tekee samoin, tosin viiksillään, joita se heiluttaa edestakaisin monta kertaa sekunnissa. Kun hiiri kipittää eteenpäin, Rebekka ei kuule sen askelia mutta pöllö valpastuu. Jäykkä sulkakiekko sen kasvoilla ohjaa hennoimmatkin äänet sen herkkiin korviin, joista toinen on hieman korkeammalla kuin toinen. Tämä asymmetrian ansiosta se kykenee paikantamaan hiiren kipityksen sekä vaaka- että pystysuunnassa. Se nappaa hiiren helposti, jos kalkkarokäärme ei ehdi ensin.

Hämähäkkiä kaikki hälinä ei häiritse, sillä se tuskin näkee tai kuulee muita salissa olijoita. Sen huomio keskittyy värinään, jonka hyttynen aiheuttaa takertuessaan seittiin. Se hyökkää kohti saalistaan eikä havaitse korkeataajuista ääntä, joka osuu siihen ja heijastuu takaisin sinne, mistä lähtikin – lepakkoon. Lepakon kaikuluotain on niin tarkka, että hämähäkki päätyy vaivatta sen suuhun.

Kullakin eläinlajilla on oma aistimaailmansa. Baltiansaksalainen biologi Jakob von Uexküll käytti siitä 1900-luvun alussa nimitystä Umwelt, joka tarkoittaa ympäristöä, mutta Uexküll käytti sanaa rajatummassa merkityksessä kuvaamaan, miten eläin kokee ympäristön aistiensa välityksellä. Evoluutio on tuottanut kirjavan joukon aistimaailmoja eikä mikään eläin aisti kaikkea erinomaisesti. Ihmisenkin aistimaailma on rajoitettu. Se ei vain tunnu siltä. Se tuntuu olevan kaikenkattava, koska emme osaa kaivata sitä, mitä emme havaitse. Tämä illuusio koskee varmaankin kaikkia eläimiä.

Vaikka joillain eläimillä olisi samoja aisteja kuin meillä, niiden aistimaailma voi olla hyvin erilainen. Ne voivat kuulla ääniä silloin, kun me kuvittelemme olevamme täydellisessä hiljaisuudessa. Ne voivat nähdä värejä siellä, mikä meille vaikuttaa täydelliseltä pimeydeltä. Eläimillä voi olla silmiä sukupuolielimissään, korvia polvissaan, neniä raajoissaan ja kieliä kaikkialla ihon pinnalla. Monimuotoisuus on valtava.

Perusteet

Aistiessaan eläin havaitsee ärsykkeen, joka voi olla vaikkapa valoa, ääntä tai kemikaaleja, ja muuttaa sen sähköiseksi signaaliksi, joka kulkeutuu hermoja pitkin aivoihin. Ärsykkeitä vastaanottavat solut, aistinreseptorisolut, sijaitsevat aistinelimissä, kuten silmissä, korvissa tai nenissä. Aistijärjestelmään kuuluvat lisäksi ne aivojen osat, jotka prosessoivat aistinelimiltä tulevia signaaleja. Näköaistijärjestelmä esimerkiksi koostuu silmistä näköreseptorisoluineen, näköhermoista ja näköaivokuoresta.

Edellä oleva tekninen kuvaus hukkaa ihmeen, josta siinä on kysymys. Valo on vain sähkömagneettista säteilyä, ääni vain paineaaltoja ja haju vain pieniä molekyylejä. Ei ole mitenkään itsestäänselvää, että kykenemme aistimaan niitä ja muuttamaan ne aivoissamme informaatioksi, malliksi todellisuudesta.

Aistit rajoittavat sitä, mitä eläin voi havaita ja tehdä, mutta ne voivat myös avata uusia evoluutiopolkuja. Noin 400 miljoonaa vuotta sitten jotkin kalat alkoivat sopeutua elämään maalla. Avoimessa ilmassa ne näkivät paljon kauemmas kuin vedessä. Se heijastui niiden toimintaan. Ne eivät enää pelkästään reagoineet siihen, mikä oli suoraan edessä. Näkemällä kauas ne saattoivat ennakoida tulevaa. Niiden aistimaailma laajeni, samoin mieli.

Aistimaailma ei voi laajeta loputtomiin. Uexküll kirjoitti punkkien aistimaailmasta, joka rajoittuu vain kolmeen aistiin: ”Aistimaailman köyhyys on tarpeen toiminnan varmuudelle ja varmuus on tärkeämpi kuin rikkaus.” Aistinelimet kuluttavat resursseja, kuten energiaa ja aivokapasiteettia. Aivot esimerkiksi synkronoivat eri aisteilta tulevat signaalit. Käsien läimäyttäminen yhteen aistitaan näön, kuulon ja tuntoaistin kautta, mutta niitä koskevat impulssit saapuvat aivoihin eri aikaan. Silti koemme kaikki aistimukset samanaikaisina. Lisäksi aivot suodattavat tarpeettoman, jotta voimme keskittyä olennaiseen, kuten ruokaan, suojaan, uhkiin ja partneriin.

Amerikkalainen filosofi Thomas Nagel esitti vuonna 1974 julkaistussa esseessään What Is It Like to Be a Bat? että eläinten kokemukset ovat subjektiivisia ja vaikeita, ellei mahdottomia kuvata. Esimerkiksi lepakot aistivat maailman kaikuluotaimen avulla eikä ”voi olettaa, että se muistuttaisi mitään, mitä voimme kokea tai kuvitella”. ”Haluan tietää, miltä lepakosta tuntuu olla lepakko”, hän kirjoitti, ”mutta jos yritän kuvitella sitä, olen oman mieleni resurssien rajoittama ja nuo resurssit ovat riittämättömät.”

Helposti kuvittelemme eläinten aistimaailman olevan samanlainen kuin omamme. Tutkijat puhuvat ihmisenkaltaistamisesta, antropomorfismista. Tutkijan on kyettävä pitämään mieli avoimena, jotta hän voi asettaa oikeat kysymykset ilman ennakko-oletuksia. Lajillamme on tarkka näköaisti, mikä heijastuu myös kieleen. Kun olemme samaa mieltä, jaamme näkemyksen. Huomaamattomuus tai tietämättömyys johtuu sokeista pisteistä. Voimme kuvata tulevaisuuden loistavaksi tai synkäksi. Kieli on sekä siunaus että kirous. Se on paras työkalu keskinäiseen tiedonvaihtoon, mutta selvästi sen ilmaisuvoima on riittämätön havainnollistamaan aistimuksia, joita emme itse voi kokea.

Haju ja maku

Monet oliot aistivat valon, jotkut äänen ja vain harvat magneettikentän, mutta kaikki aistivat kemikaaleja. Jopa bakteerit suunnistavat ravintoa kohti ja poispäin myrkystä tunnistamalla kemiallisia molekyyleja. Bakteerit myös kommunikoivat kemiallisesti keskenään käynnistäessään tulehduksia tai muita koordinoituja toimia, joihin tarvitaan joukkovoimaa. Kemikaalit ovat olleet osa elämän aistimaailmaa niin kauan kuin aistimuksia on ollut. Tutkijoille ne ovat suuri haaste, koska mahdollisten molekyylien määrä on loputon eikä kemiallisesta rakenteesta voi ennustaa hajua.

Valo etenee suoraviivaisesti, mutta hajut leviävät, tihkuvat, virtaavat ja pyörteilevät. Ne etenevät pimeydessä ja ilman näköyhteyttä, vaikkapa nurkan taakse. Ne paljastavat asioita menneisyydestä ja toisinaan myös tulevasta. Jotkut lajit viestivät tarkoituksella toisilleen hajujen avulla, mutta me muutkin paljastamme tiedostamattamme asioita, kuten läsnäolon, sijainnin, identiteetin, terveydentilan ja nautitun aterian, herkällä hajuaistilla varustetuille eläimille.

Koirat

Koirille kävelylenkki ei ole pelkkää liikuntaa; se on tutkimusmatka hajujen maailmaan. Kun koira nuuhkaisee, sen kuonon rakenne jakaa ilmavirran kahteen osaan. Suurin osa matkaa keuhkoihin, mutta pieni sivuvirta kulkeutuu kuonon takaosan luiseen labyrinttiin, jonka seinämiä peittää tahmea epiteelikudos täynnä pitkiä hermosoluja. Hermosolun toisessa päässä on hajureseptori ja toinen pää kiinnittyy suoraan aivojen hajukäämiin (olfactory bulb).

Ihmisen hajuaisti (olfaction) on periaatteessa samanlainen, mutta koirilla kaikkea on enemmän. Koiran sieraimetkin ovat erikoistuneet haisteluun. Keskellä olevan aukon lisäksi sieraimen sivussa on rako, jonka avulla koira pystyy haistelemaan myös uloshengityksen aikana. Eräässä kokeessa pointterin keskeytymätön ilmavirtaus sisäänpäin kesti 40 sekuntia, jonka aikana se hengitti ulos 30 kertaa. Koiria on koulutettu paljastamaan pommeja, huumeita, maamiinoja, kadonneita henkilöitä, ruumiita, salakuljetettua käteistä, tryffeleitä, rikkaruohoja, kasvitauteja, alhaista verensokeria, luteita, öljyputken vuotoja ja kasvaimia.

Ihminen

Koiran hajuaistin on väitetty olevan miljardi kertaa parempi kuin ihmisen, tai miljoona kertaa tai vain 10 000 kertaa. Tätä voi mitata monella tapaa, mutta ei ihmisen hajuaistikaan aivan onneton ole. Eräässä kokeessa ihminen voitti koiran viidessä hajusteessa viidestätoista. Ihminen on myös parempi erottamaan hajut toisistaan.

Silti ihmisen hajuaistia on pidetty heikkona antiikin ajoista alkaen. Immanuel Kant sanoi, että ”haju ei salli luonnehdintoja itsestään, vaan ainoastaan vertailun toisen aistin kanssa”. Englanninkielessäkin on vain kolme hajulle erillistä sanaa: stinky, fragrant ja musty. Suomenkielessä on ainakin viisi: löyhkä, lemu, tuoksu, käry ja katku. Muut käytetyt sanat ovat synonyymeja (haisu, aromi), vertauksia (ummehtunut, eltaantunut), lainoja muilta aisteilta (hapan, makea) tai hajun lähteen mukaan nimettyjä (ruusu, sitruuna). Kant puhui saksankielestä eikä hänen väitteensä ole universaali totuus. On alkuperäiskansoja, kuten Malesian jahait ja semaq berit, joilla on paljon erillisiä sanoja hajuille, samoin monilla metsästäjä-keräilijöillä.

Muurahaiset

Saman lajin yksilöt viestivät keskenään standardoitujen kemiallisten viestien, feromonien avulla. Dramaattisin esimerkki ovat muurahaiset. Kevyet kemikaalit kutsuvat työläisten joukon kokoon saaliin kimppuun tai hälyttävät vaarasta. Keskikokoisia molekyyleja käytetään reitin merkitsemiseen ravinnon luokse. Kun lisää työläisiä saapuu reittiä pitkin, ne vahvistavat signaalia. Lehdenleikkaajamuurahaiset ovat niin herkistyneitä tällaiselle feromonille, että milligramma riittäisi merkitsemään reitin kolme kertaa maapallon ympäri. Raskaimmat kemikaalit toimivat henkilökortteina, joiden avulla voi erottaa toisen yhdyskunnan yksilön omista tai kuningattaren työläisistä.

Muurahaiset eriytyivät ampiaisista 140 – 168 miljoonaa vuotta sitten ja kehittyivät nopeasti sosiaaliseksi lajiksi. Matkan varrella niiden hajureseptorigeenien määrä räjähti. Banaanikärpäsillä näitä geenejä on 60 ja mehiläisillä 140, mutta useimmilla muurahaisilla on 300 – 400 ja Ooceraea biroi -muurahaisella (clonal raider) peräti 500. Feromonit saivat muurahaiset luopumaan yksilöllisyydestään ja muodostamaan yhdyskunnan laajuisen superorganismin, jonka ehdoilla kaikki tapahtuu. Siksi muurahaiset joskus toimivat järjen vastaisesti. Tulimuurahaiset huolehtivat sinisiipiperhosten toukista, jotka eivät muistuta vähääkään muurahaisen toukkia, mutta tuoksuvat aivan samalta. Jos feromonin merkitsemä reitti vahingossa muodostaa kehän, sadat sotilasmuurahaiset kiertävät sitä kuolemaansa saakka.

Elefantti

Jos on muurahaisilla hajureseptorigeenejä, niin elefantilla niitä vasta onkin – peräti 2000 kappaletta. Elefantin kärsä on liikkuvampi ja huomiota herättävämpi kuin minkään muun eläimen nenä. Kärsä ei ole hetkeäkään paikallaan, oli elefantti sitten kävelyllä tai imettämässä, hälytysvalmiudessa tai rentoutuneena. Elefantti haistaa esimerkiksi TNT:n tarkemmin kuin koulutettu koira. Se muistaa ihmisyksilöt hajun perusteella ja tietää, kuka on vaarallinen ja kuka ei.

Erityisen kiinnostavia elefanteille ovat lajitovereiden hajut. Ne tutkivat säännöllisesti toistensa rauhasia, sukupuolielimiä ja suita. Pitkän eron jälkeen ne käyvät läpi intensiivisen tervehdysrituaalin. Ihminen havaitsee korvien läimäyttelyn ja syvät töräykset, mutta niille itselleen kyseessä on hajujen ilotulitus. Ne virtsaavat ja ulostavat jälleen näkemisen riemussaan, ja vuodattavat aromaattisia nesteitä silmien takaisista rauhasista.

Linnut

Vasta 1900-luvun puolivälissä alkoi kumoutua edellisellä vuosisadalla omaksuttu käsitys, että linnuilla ei ole hajuaistia. Merilinnut, kuten ulappakeijulinnut (tubenose), haistavat planktonien vapauttaman dimetyylisulfidin (DMS), jota voisi kutsua ”meren hajuksi”. Linnut eivät ole niinkään kiinnostuneita planktonista kuin sitä syövistä krilleistä. Ne voivat lentää tuhansia kilometrejä etsien tuoksua, joka paljastaa krillit pinnan alta. Linnut eivät tunnista vain DMS:ää vaan myös muita hajuja, jotka johdattavat oikeille apajille. Ihminen ei havaitse meren vesimassassa mitään erottuvia piirteitä, mutta linnuille hajut toimivat tienviittoina. Jos lintu kuljetetaan 800 kilometrin päähän, se löytää takaisin kotiin muutamassa päivässä, mutta jos sen hajuaisti suljetaan, sen kotimatka saattaa kestää kuukausia.

Käärmeet

Merilinnuilla, koirilla, elefanteilla ja muurahaisilla on erilaiset hajuaistimet, mutta ne kaikki haistavat stereona, kahden sieraimen tai tuntosarven avulla. Se auttaa tunnistamaan hajun tulosuunnan. Samasta syystä käärmeen hajuaistin, kieli, on kaksihaarainen. Aristoteles ajatteli, että kaksihaaraisella kielellä käärme saa suuremman makunautinnon, mutta todellisuudessa sillä ei edes ole erillistä makuaistia. Sen sijaan ulostyönnetty kieli imuroi kemikaaleja maasta ja ilmasta. Sisään vetäytyessään kielen sylki kuljettaa molekyylisaaliin kahteen kammioon vomeronasaalielimessä (vomeronasal organ), joka kytkeytyy aivojen hajukeskukseen.

Ihmisen vomeronasaalielin on surkastunut, samoin apinoiden, valaiden, lintujen, krokotiilien ja joidenkin lepakkojen. Suurin osa nisäkkäistä, liskoista ja sammakoista on säilyttänyt sen, tosin toissijaisena elimenä, joka aistii etenkin feromoneja. Käärmeillä vomeronasaalielin on pääosassa. Ne kykenevät edelleen haistamaan myös sieraintensa kautta, mutta eivät läheskään yhtä hyvin.

Sukkanauhakäärmeuros (garter snake) osaa jäljittää naaraan sen jättämien feromonien perusteella. Löydettyään naaraan, uros kykenee arvioimaan tämän koon ja terveydentilan parilla lipaisulla, vaikka pimeässä. Metsäkalkkarokäärme (timber rattlesnake) tunnistaa jyrsijöiden jäljet metsän pohjalta ja osaa erottaa niistä mieluisimmat ja tuoreimmat. Se väijyy saalistaan ja iskee tilaisuuden tullen räjähdysmäisesti myrkkyhampaillaan, neljä kertaa nopeammin kuin ihminen räpäyttää silmää. Myrkyn vaikutus kestää jonkin aikaa eikä käärme halua jäädä jyrsijän terävien hampaiden armoille, joten se laskee saaliin karkuun. Muutaman minuutin kuluttua se alkaa lipoa kieltään ja lähtee jäljittämään uhrinsa, joka siihen mennessä on jo kuollut.

Maku

Makuaistikin perustuu molekyylien tunnistamiseen, mutta se on kokonaan erillinen hajuaistista, eikä näiden kahden aistin ero ole kovin ilmeinen. Voisi ajatella, että hajuaisti keskittyy kaasuihin, ja maku taas nesteisiin ja kiinteisiin aineisiin; tai että hajuaisti toimii etäältä ja makuaisti kosketuksessa. Useammasta syystä nämä määritelmät eivät kuitenkaan toimi. Ensinnäkin hajureseptorit ovat limakalvon nesteen peittämiä, joten molekyylien täytyy liueta ennen kuin ne voi aistia. Toiseksi, muurahaiset ja muut hyönteiset voivat haistaa tuntosarviensa kosketuksella. Kolmanneksi, kalat haistavat vain veteen liuenneita aineita.

Yksi erottava tekijä kuitenkin on: makurefleksit ovat synnynnäisiä, mutta hajuihin ei liity myötäsyntyisiä merkityksiä. Amerikkalaiset yrittivät aikanaan kehittää hajupommia, mutta hankkeesta luovuttiin, koska oli vaikea löytää hajuja, jotka ovat luotaantyöntäviä kaikissa kulttuureissa. Sen sijaan kaihdamme syntymästä saakka karvaita makuja. Refleksin voi syrjäyttää opettelemalla pitämään oluesta, kahvista tai tummasta suklaasta, mutta harjoittelua se vaatii.

Makuaisti on yksinkertaisempi kuin hajuaisti, joka kattaa lukemattomia molekyyleja. Perusmakuja on ihmisellä vain viisi: suolainen, makea, karvas, hapan ja umami (lihaisa). Eläimillä voi olla muutama lisää. Hajuaistia käytetään moneen tarkoitukseen, mutta makuaistia lähes pelkästään ruoan laadun varmistamiseen. Syönkö vai en? On hieman ironista, että gastronomia on noussut niin merkittävään kulttuuriseen rooliin, kun se kuitenkin perustuu karkeimpaan aistiimme.

Liskot, linnut ja nisäkkäät maistavat kielellään, mutta muut lajit eivät ole niin rajoittuneita. Pienille eläimille ruoka ei ole vain sitä laitetaan suuhun, vaan sen päällä voi kävellä. Siksi monet hyönteiset maistavat jaloillaan. Ihmisen iho voi olla hyttyselle kutsuva, mutta jos iholla on karvasta dietyylitoluamidia (DEET), jalkojen makureseptorit pakottavat hyttysen poistumaan ennen kuin se ehtii pistää. Kärpäset maistavat siivillään ja alkavat sukia niitä, jos maistavat bakteerin.

Laajin makuaisti on joillain monnikaloilla. Ne ovat uivia kieliä. Niiden suomuttomalla pinnalla on makunystyjä kaikkialla. Ne ovat lihansyöjiä ja herkistyneet erityisesti aminohapoille, joista proteiinit koostuvat, mutta makealle ne eivät ole persoja. Monet muutkaan lihansyöjät, kuten kissat, eivät välitä sokerista. Pandat, jotka syövät vain bambua, taas eivät välitä umamista. Todennäköisesti myös lihaa syövät dinosaurukset menettivät kykynsä maistaa makeaa ja välittivät tämän ominaisuuden perillisilleen, linnuille. Tosin laululinnut ovat poikkeus. Niiden umamille erikoistunut makureseptori adaptoitui maistamaan makeaa Australiassa, josta linnut todennäköisesti levisivät muille mantereille.

Valo

Silmien evoluutio

Kemikaaleja aistitaan hajureseptoreilla, jotka kuuluvat laajempaan G-proteiinikytkentäisten reseptorien (G protein-coupled receptor) ryhmään. Niiden avulla solut nappaavat kiinni ja tunnistavat ympärillään ajelehtivia molekyyleja. Sitten molekyylit joko vapautetaan tai tuhotaan. On kuitenkin yksi ryhmä molekyyleja, jotka pysyvät kiinni: opsiinit (opsin). Niiden erikoisuus on, että ne absorboivat valoa. Näköaisti perustuu tähän ilmiöön. Voisi sanoa, että näemme haistamalla valoa.

Eri lajien silmät vaihtelevat suuresti, mutta niiden kaikkien fotoreseptorisoluissa on opsiinia, jossa on valoa tietyllä aallonpituudella absorboiva molekyyli, kromofori (chromophore). Absorptio napsauttaa kromoforin ja edelleen koko opsiinin eri muotoon, josta aiheutuu hermoimpulssi. Opsiineja on tuhansia erilaisia, mutta ne kaikki toimivat samalla periaatteella.

Silmien evoluutio hienostuneemmaksi tapahtui neljän vaiheen kautta. Ensin oli vain fotoreseptoreja. Hydra on polyyppi, joka pistää vahvemmin hämärässä ja tiedon siitä se saa fotoreseptoreillaan. Oliivimerikäärmeen (olive sea snake) hännän kärjessä on fotoreseptoreja, joiden ohjaamana se vetää häntänsä valosta. Mustekaloilla ja muilla pääjalkaisilla on fotoreseptoreja kaikkialla pinnallaan. Luultavasti ne säätelevät niiden perusteella hämmästyttäviä värinvaihteluitaan.

Toisessa vaiheessa fotoreseptorit saavat varjon, vaikkapa tummaa pigmenttiä, joka estää valon pääsyn tietyistä kulmista. Näin eläin voi aistia valon lisäksi sen tulosuunnan. Näitäkään aistimia ei vielä luokitella silmiksi. Japanilaisella keltaisella ritariperhosella (Japanese yellow swallowtail) on fotoreseptorit sukupuolielimissään. Uros ohjaa peniksensä vaginaan ja naaras laskee munansa kasvin pinnalle fotoreseptorien avulla.

Kolmannessa vaiheessa suuntaherkät fotoreseptorit muodostavat ryhmän, jonka avulla voi muodostaa kuvan ympäristöstä. Näiden alkeellisten silmien tuottama kuva on vielä samea ja rakeinen, mutta niitä voi jo kutsua varsinaisiksi silmiksi. Ne soveltuvat karkeisiin tehtäviin, kuten suojan tai varjon löytämiseen.

Neljännessä vaiheessa kuvan tarkkuus paranee linssin ja muiden tarkennusta parantavien piirteiden myötä. Kun tarkat silmät ilmaantuivat, eläinten välinen vuorovaikutus lisääntyi. Kosiskelut ja konfliktit tulivat suunnitelmallisemmiksi. Pedot paikansivat saaliinsa kaukaa ja päinvastoin. Ajojahdit alkoivat. Eläimistä tuli isompia, nopeampia ja liikkuvampia. Puolustuspanssarit, piikit ja kuoret kehittyivät. Silmien erottelutarkkuus ehkä käynnisti kambrikauden lajiräjähdyksen noin 541 miljoonaa vuotta sitten.

Näöntarkkuus

Ihmissilmän kontrastierotuskyky on huippuluokkaa. Sitä voi mitata juovastonäöntarkkuudella, joka mittaa kuinka tiheän juovaston silmä kykenee erottamaan. Sen mittayksikkö on spatiaalinen taajuus näkökulman astetta kohti (cycles per degree, cpd). Ihmisellä tämä lukema on 60 – 70 cpd. Vain lepakot ja petolinnut näkevät selvästi ihmistä tarkemmin. Nykyinen maailmanennätys, 138 cpd, on australialaisella kiilapyrstökotkalla (wedge-tailed eagle). Kädellisten näöntarkkuus on ihmisen luokkaa. Niiden jälkeen jäävät mustekala (46 cpd), kirahvi (27 cpd), hevonen (25 cpd), leopardi (23 cpd), leijona (13 cpd). Alle 10 cpd:n jää suurin osa eläimistä, kuten puolet linnuista, melkein kaikki kalat ja kaikki hyönteiset. Mehiläinen erottaa yhden vaivaisen viivan astetta kohti (1 cpd).

Helposti kuvittelemme, että eläimet näkevät samoin kuin me. Tarkkanäköinen ihminen erottaa seepran raidat 180 metrin päästä, mutta hyeenalle seepra näyttää lähinnä harmaalta aasilta jo 50 metrin päästä. Koralliriuttojen kaloista parasiitteja ja kuollutta solukkoa puhdistavat ravut eivät näe asiakkaidensa kirkkaita värejä. Itse asiassa ne eivät erota edes omia tuntosarviaan. Kalat sen sijaan erottavat ravut ja jopa näiden tuntosarvet. Mustarastas erottaa selvästi nokkosperhosen mustat täplät oranssinvärisillä siivillä, mutta toinen perhonen näkee vain samean oranssin.

Joissain tapauksissa lajin silmän rakenne on kehittynyt suuntaan, joka ei johda parempaan näöntarkkuuteen. Esimerkiksi kärpäsen silmän pitäisi olla metrin levyinen, jotta se näkisi yhtä tarkasti kuin ihminen. Evoluutio on myös joutunut tasapainottelemaan tarkkuuden ja herkkyyden välillä. Sama silmä ei voi loistaa molemmissa. Tämä johtuu siitä, että tarkassa silmässä on paljon fotoreseptoreita tiuhassa, mutta samalla niiden on oltava pienempiä ja siis epäherkempiä. Kotka kykenee havaitsemaan jäniksen kaukaa päivänpaisteella, mutta auringon laskiessa sen näkö romahtaa. Hyeena ei ehkä erota seepran raitoja, mutta kykenee metsästämään yöllä.

Näkökenttä

Kotkat, korppikotkat ja muut isot petolinnut törmäävät usein tuulivoimaloiden siipiin. Kuinka se on mahdollista? Niiden näkökyvyn pitäisi olla huippuluokkaa. Linnun näkökenttä kattaa molemmat sivut ja suoraan eteenkin, mutta etupuolelle jää ylös ja alas sokea kohta. Lintu lentää pää kallistettuna alaspäin, jolloin sen sokea kohta on suoraan edessä. Tämä ei ole ollut ongelma linnun evoluutiohistoriassa ennen kuin ihmiset alkoivat rakentaa korkeita myllyjään.

Haikaran näkökenttä kattaa 180 astetta pystysuunnassa. Seisoessaan nokka suoraan eteenpäin se näkee kalan uivan jaloissaan. Sinisorsalla on panoraamanäkö ilman sokeita kohtia. Uiskennellessaan järvellä se näkee koko taivaan liikuttamatta päätään, ja lentäessään se näkee koko maiseman edessä ja takana. Lintuperspektiivillä tarkoitetaan sitä, miltä maisema näyttää ylhäältä ihmissilmin katsottuna. Meidän maailmamme on edessä ja me astumme siihen; lintujen maailma on ympärillä ja ne lentävät sen läpi.

Eläimen näkökenttä määrää, minne se näkee, ja tarkan näön alue, minne se näkee parhaiten. Ihmisen näön tarkin alue on verkkokalvon keskikuopassa (fovea). Monilla linnuillakin tarkin alue on ympyränmuotoinen, mutta se ei osoita eteenpäin vaan sivulle. Kun kana tutkii jotain tarkkaan, se kääntelee päätään sivulta sivulle. Mahdollisesti linnut kykenevät tarkkailemaan kahta eri asiaa yhtä aikaa. Petolinnuilla on usein kaksi tarkkaa aluetta kummassakin silmässään. Toinen on suoraan edessä ja toinen 45 asteen kulmassa siihen nähden. Sivulle suuntautuva alue on näistä tarkempi, joten sitä käytetään saalistuksessa. Siksi muuttohaukka ei iske suoraan kyyhkyseen, vaan lentää spiraalinmuotoista rataa pitkin. Se käyttää oikeaa silmää saaliin seuraamiseen. Tämä on linnuilla yleinen piirre. Kana käyttää oikeaa silmäänsä tarkkaan havainnointiin ja kohteiden luokitukseen, ja vasenta ympäristön tarkkailuun vaarojen varalta.

Lehmän uneliaisuus ja sen silmien liikkumattomuus eivät paljasta, mitä se tarkkailee. Sen ei tarvitse liikuttaa silmiään, saati päätään, koska sen näkökenttä ulottuu melkein pään ympäri ja tarkan näön alue on vaakasuuntainen juova. Sama koskee monia muita tasamaiden eläimiä, kuten kaneja (pelto), viittoilijarapuja (ranta), punajättikenguruita (erämaa) ja vesimittareita (lammen pinta). Lehmä näkee samaan aikaan maajussin edessään, paimenkoiran takanaan ja lajitoverit sivuillaan. Sillä, mitä on ylhäällä tai alhaalla, ei ole sille juuri merkitystä.

Elefanteilla, virtahevoilla, sarvikuonoilla, valailla ja delfiineillä on kaksi tai kolme tarkan näön aluetta silmää kohti mahdollisesti siksi, että ne eivät kykene kääntämään päätään nopeasti. Kameleonttien ei tarvitse kääntyä, koska niiden silmät liikkuvat toisistaan riippumatta; ne voivat katsella eteen ja taakse samanaikaisesti. Monet uroskärpäset tarkentavat ylöspäin. Niiden verkkosilmien yläosassa on ”rakkaustäplät” (love spot) yläpuolella lentävien naaraiden havaitsemista varten. Etelä-Amerikan joissa elävän Anableps anableps -kalan silmien yläosat pistävät esiin vedestä ja ne ovat sopeutuneet ilmanäköön; vastaavasti alaosa pysyy pinnan alla ja näkee vedessä. Sitä kutsutaankin nelisilmäisiksi kalaksi.

Monilla syvänmerenkaloilla, kuten tynnyrisilmillä (barreleye) ja lättäkaloilla (hatchetfish), on putkimaiset silmät, joilla ne katselevat ylöspäin muiden merenelävien silhuetteja taivaalta tihkuvaa valoa vasten. Ruskokuonokummituskala (brownsnout spookfish), tynnyrisilmiin kuuluva laji, on yhdistänyt ylöspäin katselevaan silmään alaspäin suunnatun kammion, jolla on oma verkkokalvo. Näin se kykenee näkemään ylös ja alas samaan aikaan. Syvänmeren äyriäien Streetsia challengeri on kasvattanut vaakasylinterin muotoiset silmät, joilla se näkee lähes kaikkialle ympäriinsä, paitsi eteen ja taakse.

Nopeus

Valo kulkee nopeammin kuin mikään muu koko universumissa, mutta sen jälkeen, kun fotoni osuu verkkokalvolle, kaikki hidastuu. Fotoreseptorin täytyy ensin reagoida valoon ja lähettää hermoimpulssi aivoille, joissa lopullinen kuva muodostetaan. Välimereltä kotoisin oleva Coenosia attenuata näyttää tavalliselta pienikokoiselta kärpäseltä, mutta se on tappaja, joka saalistaa melkein mitä tahansa itseään pienempää. Sen näköhavainnot ja reaktiot ovat huippunopeita. Sillä kestää vain 6 – 9 millisekuntia lähettää hermoimpulssi, prosessoida se aivoissa ja lähettää komento lihaksille. Ihmisellä pelkästään kaksi ensimmäistä askelta vie 30 – 60 millisekuntia.

Kärpäsen näkö myös päivittyy nopeammin kuin ihmisen. Sähköverkossa olevan hehkulampun valo ei ole jatkuvaa, vaan se välkkyy 100 Hz:n taajuudella (kaksi kertaa 50 Hz:n verkkotaajuus). Ihmissilmä ei kuitenkaan erota välkkymistä, koska taajuus on välkkymisen yhdistymisrajan (critical flicker-fusion frequency, CFF) yläpuolella. Ihmisen CFF on noin 60 Hz, mutta kärpäsellä jopa 350 Hz, joten se kyllä erottaa sähkövalon välkynnän. Sille elokuvakin näyttää pelkältä diaesitykseltä.

Yleisesti ottaen pienillä ja nopeilla eläimillä on korkeampi CFF. Kissoilla on vähän alempi CFF kuin ihmisellä (48 Hz) ja koirilla hieman korkeampi (75 Hz). Kampasimpukan kuva päivittyy hitaasti (1 – 5 Hz) mutta nopeammin kuin yöllä elävien rupikonnien (0,25 – 0,5 Hz). Miekkakala katselee normaalisti maailmaa verkkaisesti (5 Hz), mutta se voi tarvittaessa kiihdyttää päivitystaajuuttaan kahdeksankertaiseksi. Linnuilla on luonnostaan korkea CFF; nopein tunnettu on kirjosieppo (146 Hz).

Valon määrä

Nopea näkö edellyttää paljon valoa. Tappajakärpänenkin on aktiivinen vain päiväsaikaan. Osa eläimistä on sopeutunut elämään yöllä, kun kilpailua on vähemmän. Silloin haasteena ovat heikot signaalit, jotka vaivoin kohoavat ympäristön kohinan yläpuolelle. Esimerkiksi täysikuulla valoa on vain miljoonasosa päivänvalosta. Kuuttomana yönä pelkässä tähtien loisteessa valo vähenee edelleen sadasosaan ja pilvisellä ilmalla tästäkin jää jäljelle enää sadasosa.

Jotkin eläimet, kuten luolien tai tunnelien asukit, lakkaavat yrittämästä kokonaan ja luopuvat silmistä, koska ne vievät resursseja vaikka niitä ei käyttäisikään. Toiset taas yrittävät nostaa signaalin kohinan yläpuolelle. Sen voi tehdä yhdistämällä pieniä fotoreseptoreita muutamaksi isoksi kuvapisteeksi, megapikseliksi. Näin saa muodostettua edes jonkinlaisen kuvan, vaikkakin rakeisen. Toinen tekniikka on kasvattaa ”valotusaikaa”, mikä tapahtuu keräämällä fotoneita pitempään ennen kuin fotoreseptori generoi hermoimpulssin. Kuva syntyy mutta hitaasti. Rakeinen tai hitaasti muodostuva kuva on kuitenkin parempi kuin ei kuvaa lainkaan.

Merissä on yli 160 kertaa enemmän elintilaa kuin maanpinnalla, mutta suurin osa siitä on pimeää. Kymmenen metrin syvyydessä 70 % valosta on absorboitunut; punainen, oranssi ja keltainen näkyvät enää harmaan sävyinä. 50 metrissä katoavat vihreät ja violetit; 100 metrissä jäljellä on vain sininen ja siitäkin vain 1 %; 300 metrissä on yhtä pimeää kuin kuun valossa. 850 metrissä ihmissilmä ei enää toimi ja 1000 metrissä ei enää minkään eläimenkään. Pohjaan saattaa silti vielä olla kymmenen kilometriä matkaa, jos sattuu syvään kohtaan.

Tutkijoille pimeys on vaikea haaste. He eivät näe mitään ilman valoa, mutta jo kuun valo sokaisee syvänmeren ravun muutamassa sekunnissa. Jotkin eläimet tekevät itsemurhahyökkäyksiä sukelluspallon valoihin ja toiset pakenevat. Jotain on kuitenkin onnistuttu näkemään. Jättiläismustekalan silmät voivat kasvaa yhtä suuriksi kuin jalkapallot, yli kaksi kertaa suuremmiksi kuin sinivalaalla. Suuret silmät ovat tietysti herkemmät, mutta miksi ne ovat niin paljon suuremmat kuin millään muulla eläimellä? Ainoa selitys niille näyttäisi olevan, että niillä voi erottaa suuret kohteet yli 500 metrin syvyydessä. Sellaisia ovat jättiläismustekalojen arkkiviholliset, kaskelotit. Jättiläismustekala näkee nämä jättiläiset 110 metrin päästä, mikä antaa sille aikaa paeta. Kaskelotti puolestaan ei käytä näköaistia vaan kaikuluotainta saaliin paikantamiseen.

Outoja silmiä

Hyppyhämähäkeillä (jumping spider) on neljä silmäparia tornimaisen pään ympärillä: yksi pari edessä, yksi takana ja yksi molemmilla sivuilla. Ainoa pimeä piste on juuri pään takana. Phidippus audaxin eteen katsovia, ensisijaisia silmiä voi liikuttaa ja ne ovat yhtä tarkat kuin kyyhkysillä, elefanteilla ja pienillä koirilla, mutta niiden näkökenttä on kapea. Toissijaiset silmät ovat liikkumattomia, mutta ne ovat laajakulmaisia ja reagoivat herkästi liikkeeseen. Ensisijaiset silmät tunnistavat muotoja ja näkevät värejä, mutta niillä ei voi seurata kohdetta; toissijaiset silmät seuraavat liikettä ja kohdistavat huomion. Kun kärpänen lentää lähistöllä, toissijaiset silmät paikantavat sen ja kertovat ensisijaisille silmille, minne katsoa.

Yleensä simpukoilla ei ole silmiä, mutta kampasimpukoilla niitä riittää. Lajista riippuen kuoren sisäpuolella on kymmeniä silmiä, parhaimmillaan jopa 200. Kaiken lisäksi ne ovat varsin monimutkaisia. Jokainen niistä on liikkuvan lonkeron päässä. Pupillin läpi tuleva valo heijastuu silmän takaosan peilistä kahdelle verkkokalvolle, joilla on tuhansia fotoreseptoreita. Ei tiedetä, miksi kampasimpukat ovat kehittäneet niin hienostuneen näkökyvyn? Niiden aivot ovat pienet eivätkä todennäköisesti voi prosessoida liikkuvaa kuvaa, jonka kymmenet silmät voisivat tarjota.

Joillain eläimillä on kampasimpukan hajautettu näkö ilman silmiä. Käärmetähti Ophiomastix wendtii näyttää laihalta meritähdeltä. Sen sakaroissa on tuhansia fotoreseptoreita, aivan kuin koko eläin olisi yksi suuri silmä, tosin vain päiväsaikaan. Auringon paistaessa käärmetähden pinnalle levittyy pigmenttipusseja, jotka antavat sille verenpunaisen värin. Yöllä pussit vetäytyvät ja eläin muuttuu kalvakkaan harmaaksi. Pussit toimivat varjostimina, jotka estävät valon tietyistä suunnista. Tällä tavalla eläin saa kullekin reseptorille suuntatiedon. Yöllä reseptorit ovat paljaina eikä eläimen suuntanäkö enää toimi. Se tietää, että jostain tulee valoa mutta ei sitä, mistäpäin se tulee.

Väri

Värinäkö

Hämärässä maailmamme muuttuu mustavalkoiseksi. Se johtuu siitä, että fotoreseptoreja on kahdenlaisia, tappi- ja sauvasoluja. Tappisolujen avulla näemme värit, mutta ne toimivat vain kirkkaassa valossa. Sauvasolut ovat herkempiä, mutta ne eivät rekisteröi valon aallonpituuksia, värejä, vaan ainoastaan valon voimakkuuden. Aiemmin oletettiin, että myös eläinten maailma on mustavalkoinen yöllä. Sittemmin tätä käsitystä on jouduttu korjaamaan.

Värinäköön liittyi muitakin myyttejä. Oppikirjoissa saatettiin väittää, että ”nisäkkäillä ei ole värinäköä lukuun ottamatta kädellisiä”. Se ei pidä paikkaansa, mutta se on totta, että useimmat muut nisäkkäät eivät näe samaa spektriä kuin me. Ihmissilmän näkyvän valon spektri ulottuu violetista punaiseen, mikä vastaa aallonpituusaluetta 400 – 700 nanometriä. Tappisolun opsiini määrää, mille aallonpituudelle se on herkistynyt. Ihmisellä noita opsiineja on kolmea laatua: punainen (R), vihreä (G) ja sininen (B).

Värinäössä ei ole kyse pelkästään aallonpituuksien vastaanottamisesta vaan myös niiden vertaamisesta. Hermoverkosto suorittaa aallonpituuksien yhteen- ja vähennyslaskua erottaakseen tappisolujen osittain päällekkäiset herkkyysalueet. Tiettyjen hermojen toimintaa kiihdyttää (excite) punainen valo ja ehkäisee (inhibit) vihreä valo. Näin saadaan punainen ja vihreä erotettua toisistaan eikä näitä vastavärejä siksi voi koskaan nähdä samanaikaisesti. Toiset hermosolut taas erottavat vastaväriparin sininen ja keltainen. Silloin solujen toimintaa kiihdyttää sininen valo ja ehkäisee sekä punainen että vihreä. Tämän hermosolujen aritmetiikan (R – G ja B – R – G) avulla muodostetaan opponenttisignaalit, joiden avulla kolmella tappisolulla saadaan muodostettua kaikki sateenkaaren värit.

Ilman aivoissa tapahtuvaa opponenttisignaalien prosessointia värinäkö ei olisi niin rikas. Esimerkiksi daphnia-vesikirpuilla on neljä opsiinia, jotka ovat herkistyneet oranssin, vihreän, violetin ja ultravioletin aallonpituuksille. Kukin niistä laukaisee vain erillisen esiohjelmoidun reaktion eikä kirppu aisti spektriä.

Värinäön spektri

Värinäkö on täysin subjektiivinen aisti. Ruohossa ei ole mitään ”vihreää” eikä myöskään 550 nanometrin valossa, jota se heijastaa. Väri on katsojan silmässä – tai oikeammin aivoissa. Jotkut syntyvät monokromaattisina ja aistivat maailman mustavalkoisena, koska heidän verkkokalvonsa ei toimi oikein. Värinäön voi myös menettää aivovauriossa. Eläimet ovat monokromaattisia, jos niillä on pelkkiä sauvasoluja. Tällaisia ovat laiskiaiset ja vyötiäiset. Värilliseksi maailma ei muutu sittenkään, jos eläimellä on vain yhdenlaisia tappisoluja. Tällaisia ovat pesukarhut, hait ja valaat. Yllättävää kyllä, myöskään pääjalkaiset, kuten mustekalat, eivät näe värejä, vaikka osaavat vaihtaa ihonsa väriä.

Koirat ja hevoset ovat dikromaattisia; niillä on kahdenlaisia tappisoluja, joista toisen opsiini on herkistynyt keltavihreään ja toisen siniviolettiin. Myös suurin osa värisokeista ihmisistä on dikromaattisia. Heistä punavihersokeiden näkö on lähinnä koiria ja hevosia.

Ensimmäiset kädellisetkin lienevät olleet dikromaattisia. Joskus 29 – 43 miljoonaa vuotta kädelliset saivat toisen kopion geenistä, joka tuottaa punaherkkää opsiinia. Toinen näistä opsiineista pysyi samana, absorboiden 560 nanometrin aallonpituuksia, mutta toinen siirtyi ajan myötä 530 nanometrin (vihreän) kohdalle. Geeneissä on vain 2 %:n ero, mutta se riittää tuottamaan siniseen ja keltaiseen maailmaan myös punaisen ja vihreän.

Kädellisille kehittyi trikromaattinen näkö aivan ilmeisesti siksi, että näkisimme enemmän värejä. Monokromaattinen silmä erottaa noin sata harmaan sävyä. Dikromaattinen saa tähän toiset sata sävyä keltaisesta siniseen, jolloin päästään jo yhteensä kymmeneen tuhanteen sävyyn. Trikromaattinen saa taas sata uutta sävyä vihreästä punaiseen ja kykenee erottamaan jo miljoona sävyä. Aiemmin oletettiin, että kädelliset hyötyivät kyetessään erottamaan punaiset, oranssit ja keltaiset hedelmät vihreiden lehtien seasta. Sittemmin on ehdotettu, että kyse oli ravinteikkaimpien, nuorten ja punertavien, lehtien erottamisesta. Nämä teoriat eivät ole toisiaan poissulkevia: kädelliset syövät molempia.

Pitkään kuviteltiin, että ihmisen näkyvän valon spektri on normi ja että eläimet näkevät joko saman spektrin tai sitten osan siitä. Vähä vähältä käsitys on muuttunut. Ihminen onkin erikoistapaus. Monet eläimet näkevät ultraviolettivaloa. Auringonkukat näyttävät ihmissilmin tasaisen keltaisilta, mutta mehiläiset erottavat niiden keskeltä värikkäät häränsilmät, joissa on mettä. Rapuhämähäkki (crab spider) näyttää ehkä meistä sulautuvan täydellisesti kukan väriin, mutta se ei ole hämähäkin strategia; päinvastoin, se haluaa erottua. Mehiläinen ei voi vastustaa sen ultraviolettia hehkua. Se kuvittelee löytäneensä mahtavan apajan laskeutuessaan pedon kitaan.

Monien laululintujen sukupuolia on vaikea erottaa, jos sattuu katselemaan niitä ihmissilmin. Itse ne kyllä erottavat sukupuolet helposti ultraviolettisävyjen perusteella. Myös joillain kaloilla on ultraviolettisävyjä, jotka ne itse erottavat, mutta petokalat eivät.

Useimmilla linnuilla on neljänlaisia tappisoluja, jotka ovat herkistyneet punaiselle, vihreälle ja siniselle sekä joko violetille tai ultravioletille. Ne ovat tetrakromaattisia. Niiden värierottelukyky on satakertainen meihin verrattuna. Jos punainen ja sininen sekoitetaan, näemme violetin, jota ei ole sateenkaaressa. Linnut näkevät tällaisia spektrin ulkopuolisia värejä paljon enemmän. Lintujen lisäksi monet liskot, hyönteiset ja makeanveden kalat ovat tetrakromaatteja.

Myös ihminen voi olla tetrakromaattinen – ainakin nainen. Puna- ja viherherkän opsiinin geeni sijaitsee X-kromosomissa, joita naisilla on kaksi. Mikäli nainen perii hieman poikkeavan version jommastakummasta geenistä, hänellä on neljä erilaista opsiinia. Itse asiassa joka kahdeksannella naisella on tämä tilanne, mutta harva heistä silti on tetrakromaattisia, sillä monen muunkin asian täytyy loksahtaa paikalleen. Puna- ja viherherkän opsiinin aallonpituusero on vain 30 nanometriä ja neljännen tappisolun opsiinin pitäisi osua melkein tarkalleen niiden keskelle, jotta nainen erottaisi uuden erillisen värin.

Erikoisia värinäköjä

Joillain perhosilla on enemmänkin kuin neljä erilaista opsiinia. Naurisperhosella (cabbage white butterfly) on kahdeksan, japanilaisella ritariperhosella (yellow swallowtail) on kuusi. Perhosten maailmanennätystä pitää hallussaan Graphium sarpedon, jolla on peräti 15 erilaista opsiinia. Todennäköisesti kaikki nämä perhoset ovat silti ”vain” tetrakromaattisia; ylimääräiset opsiinit ovat kaiketi erityisiä tehtäviä varten.

Sirkkaäyriäisten (mantis shrimp) silmät ovat erikoiset. Ne sijaitsevat sarvien päissä ja molempia voi liikuttaa erikseen. Silmä jakautuu kolmeen osaan, joista jokaisessa on pupillin tapainen rakenne. Tämän ansiosta sirkkaäyriäiset pystyvät arvioimaan esineiden etäisyyden kummallakin silmällä erikseen. Ylä- ja alaosa ovat monokromaattisia. Keskiosa näyttää siltä kuin siinä olisi kuusi päällekkäistä juovaa. Väreihin juovista reagoi neljä ylintä juovaa, joissa kussakin on fotoreseptoreita kolmessa rivissä. Ylimmässä rivissä on aina ultraviolettireseptori. Lisäksi juovassa 1 on violetti- ja siniherkkä reseptori, juovassa 2 kelta- ja oranssiherkkä, juovassa 3 oranssipuna- ja punaherkkä sekä juovassa 4 siniviher- ja viherherkkä. Yhteensä sirkkaäyriäisillä on siis 12 erilaista fotoreseptoria. Pelkästään ultravioletille herkistyneitä reseptoreita on enemmän kuin ihmisellä yhteensä. Kaksi alinta juovaa ovat nekin ainutlaatuisia. Niillä voi erottaa myös kuudenlaista valon polarisaatiota: pysty- ja vaakapolarisaatiota, kahdenlaista diagonaalipolarisaatiota sekä kahdenlaista ympyräpolarisaatiota. Ympyräpolarisaatiota ei tiettävästi kykene erottamaan sirkkaäyriäisten lisäksi mikään muu laji.

Sirkkaäyriäiset eivät kuitenkaan ole aivan ylivoimaisia. Siinä missä ihminen erottaa värien aallonpituuksista 1 – 4 nanometrin eroja, ne erottavat vain 12 – 25 nanometrin eroja. Ilmeisesti niillä ei ole samanlaista värinäköä kuin ihmisellä, vaan ne reagoivat pelkästään reseptorikombinaatioiden perusteella. Reseptorien 1, 6, 7 ja 11 kombinaatio esimerkiksi voisi merkitä saalista ja kombinaatio 3, 4, 8 ja 9 lajitoveria. Toinen puute liittyy silmän keskiosan toimintaan. Sirkkaäyriäinen ei näe sillä tavalliseen tapaan, vaan sen täytyy pyyhkäistä, ”skannata”, juovaa pitkin nähdäkseen kaikki värit ja polarisaatiot. Oletettavasti se ei skannauksen aikana näe liikettä. Sen täytyy pysäyttää skannaus havaitakseen vaikkapa pedon lähestyminen, mutta silloin se ei puolestaan näe värejä. Evoluutio tuottaa toisinaan kummallisia ratkaisuja. Sirkkaäyriäiset erosivat omalle kehityspolulleen noin 400 miljoonaa vuotta sitten, joten aikaa niillä on ollut virittää omaperäistä näköaistiaan. Ratkaisu on toiminut, ovathan ne selvinneet useasta joukkosukupuutosta tuona aikana.

Kipu

Kipua aistivat siihen erikoistuneet hermosolut, nosiseptorit (nociceptor), joita on ihollamme ja elimissämme. Niiden sensorit tunnistavat haitallisia ärsykkeitä, kuten äärimmäisen kuuman tai kylmän, murskaavan paineen, hapot, myrkyt sekä loukkaantumisen tai tulehduksen vapauttamat kemikaalit. Nosiseptorien koot, herkkyydet ja vasteajat vaihtelevat. Useimmilla eläimillä on niitä, mutta kaikki eläimet eivät tunne kipua samoista asioista. Ihminen hyperventiloi 3 %:n hiilidioksidipitoisuuksissa; silmät alkavat kirvellä ja nenä poltella. Kaljurotta (naked mole-rat) taas ei ole moksiskaan ennen kuin pitoisuus nousee 10 %:iin. Chilin kapsaisiini (capsaicin) polttaa ihmisen ihoa, mutta ei kaljurotan eikä monien lintujen. Ihminen ei välitä nepetalaktonista, mutta hyttyset eivät voi sietää sitä. Hiirten evoluutio on tuottanut nosiseptoreita, joiden ansiosta skorpionin myrkky toimii niillä särkylääkkeenä – aivan päinvastoin kuin skorpioni toivoisi.

Varsinainen kivun tunne syntyy aivoissa. Jos tarttuu kuumaan pannuun, nosiseptorit yhdessä selkäytimen kanssa saavat käden irrottamaan otteen välittömästi, mutta kivun tunne syntyy vasta myöhemmin, kun hermoimpulssi saapuu aivoihin. Nosiseptorien ja aivojen mekanismit ovat tietenkin läheisesti yhteydessä toisiinsa, mutta ne ovat silti erillisiä. Esimerkiksi amputoidussa raajassa voi edelleen tuntua kipua ilman nosiseptoreita. On myös ihmisiä, jotka eivät tunne kipua. He ovat tietoisia nosiseptorien tuottamista ärsykkeistä, mutta heidän aivonsa eivät muodosta kivun tunnetta. Ihmiset voivat jopa opetella nauttimaan kipua tuottavista asioista, kuten chilistä ja sinapista – ja tietenkin saunasta.

Kipu on hyvin subjektiivinen kokemus. Lääkärit ja tutkijat eivät voi mitata sitä, vaan joutuvat turvautumaan ihmisten omiin arvioihin. Eläimet eivät tietenkään osaa kertoa tuntemuksistaan, joten niiden kokemaa kipua voi tulkita vain niiden käyttäytymisestä. Se ei kuitenkaan ole aina helppoa. Pitkään esimerkiksi oletettiin, että kalat eivät tunne kipua, mutta nykyisin enää harva tutkija uskoo niin. Eläimellä voi olla syy peittää kivun tunteensa. Loukkaantunut antilooppi luultavasti pyrkii esittämään elinvoimaista, jotta saalistava leijona ei ota sitä kohteekseen.

C. Elegans on sukkulamato, jolla on kaikkiaan 302 hermosolua. Mitä se voi kokea sellaisella hermoverkolla? Ihmisellä on 86 miljardia hermosolua, koiralla kaksi miljardia, hiirellä 70 miljoonaa, miljoonakalalla neljä miljoonaa ja banaanikärpäsellä 100 000. Tosin hermosolujen määrää ratkaisevampaa lienevät yhteydet niiden välillä. Ihmisaivoissa sadat tuhannet hermosolut ovat yhteydessä aivokuoren eri puolille. Banaanikärpäsen nosiseptorit ovat yhteydessä aivojen osaan (mushroom body), joka vastaa hajumuistista ja oppimisesta, mutta sieltä lähtee yhteyksiä aivojen muihin osiin ainoastaan 21 hermosolusta. On hyvin todennäköistä, että kaikilla eläimillä ei ole kivun tuntemusta, vaikka niillä nosiseptoreita onkin. Ei tiedetä, millaiset aivot siihen vaaditaan. Vielä vaikeampi kysymys on, missä määrin ja miten eri lajit tuntevat kipua.

Lämpö

Juovasiiseli (thirteen-lined ground squirrel) on amerikkalainen oravalaji, joka viettää puolet vuodesta horroksessa. Silloin sen aineenvaihdunta miltei sulkeutuu. Kesällä sen ruumiinlämpö on 37 °C ja sydän lyö ainakin viisi kertaa sekunnissa, mutta horroksessa ruumiinlämpö laskee noin 4 °C:een ja sydämen syke noin viiteen minuutissa. Jos ihminen joutuu kylmään, hän alkaa palella ja ajautuu lopulta hypotermiaan. Juovasiiseli taas ei piittaa kylmästä. Jos se ei sietäisi kylmää, se ei voisi talvehtia horroksessa 2 °C – 7 °C lämpötilassa. Napasiiseli (arctic ground squirrel) kestää jopa -2,9 °C:n lämpötilaa.

Eläimillä on erilaisia lämpötila-antureita, joista eniten on tutkittu TRP-kanaviksi (transient receptor potential) kutsuttuja proteiineja. Niitä on kaikkialla kehossa aistinsolujen pinnalla. Ne avautuvat saavuttaessaan tietyn lämpötilan laukaisten hermoimpulssin, joka aivoissa muunnetaan kylmän tai kuuman aistimukseksi. TRP-kanavat reagoivat myös äärimmäisiin, vaarallisiin ja kivuliaisiin, lämpötiloihin. Ne reagoivat myös kemikaaleihin. Chilin sisältämä kapsaisiini laukaisee TRPV1:n, joka havaitsee kivuliaan korkeat lämpötilat. Minttu viilentää, koska sen sisältämä mentoli laukaisee kylmäsensorin TRPM8.

Kärpäsillä on lämpötila-anturit tuntosarvissaan, jotka reagoivat lämpötilaan nopeasti, koska niiden massa on pieni ja johtavat lämpöä hyvin. Kärpänen tunnistaa jo 0,1 °C:n erot tuntosarvissaan ja suunnistaa itselleen mieluisampaan suuntaan tällä perusteella. Sen lentorata ei ehkä olekaan niin satunnainen kuin miltä näyttää.

Tuli

Koiperhoset lentävät liekkejä kohti, mutta ei lämmön vaan valon takia. Melanophila-sukuun kuuluvat kovakuoriaiset (fire beetle), sen sijaan jahtaavat tulipaloja juuri lämmön vuoksi. Ihmisen toiminta harhauttaa niitä toisinaan sinne, missä on kuumaa, kuten sulattoihin, polttouuneihin tai jopa suuriin grillijuhliin. Se, mitä kuoriaiset varsinaisesti haluavat löytää, on kunnon metsäpalo. Missään muualla seksi ei ole yhtä tyydyttävää kuin palavan metsän keskellä. Sen jälkeen naaraat voivat laskea munansa hiiltyneeseen puun kuoreen, jonka kypsynyttä puuainesta toukkien on helppo ahmia. Petoja ei yleensä tarvitse pelätä, sillä ne eivät osaa arvostaa näitä tuomiopäivän tunnelmia.

Metsäpalot ovat kuitenkin harvinaisia ja satunnaisia. Koskaan ei voi tietää, missä leimahtaa. Siksi kuoriainen on kehittänyt tavan aistia kuumuuden matkan päästä. Sillä on siipien alla, keskimmäisten jalkojen takana, kaksi aistikuoppaa, joissa on noin 70 pallukkaa kuin vadelmassa. Kun kaukaisesta metsäpalosta lähtenyt korkeaenergiainen infrapunasäteily osuu pallukkaan, sen sisällä oleva neste lämpenee ja laajenee aktivoiden paineherkän hermosolun. Kuoriaisten tiedetään tunnistavan metsäpalot kymmenien kilometrien päästä. Ne aistivat kuumuuden herkemmin kuin kaupalliset infrapuna-anturit ja yhtä hyvin kuin nestemäisellä typellä viilennetyt kvantti-ilmaisimet. Vaikka kuoriaisen elämäntapa vaikuttaa eksoottiselta, se kuuluu evoluution voittajiin. Evoluutio on kehittänyt tulipalon metsästyksen ainakin neljä erillistä kertaa ja sitä tavataan kaikissa maanosissa. Suomessakin elää yksi laji, kulokauniainen.

Veri

Ainakin 14 000 lajin herkkua on veri. Nisäkkäissäkin on kolme vampyyrilepakkolajia, jotka kuppaavat isoja nisäkkäitä, kuten sikoja ja nautoja. Vampyyrilepakon lämpösensori on sen kuonossa. Sillä on erityinen ongelma, sillä se on itsekin tasalämpöinen. Siksi sen sensorit on eristetty muusta kehosta niin, että kuono pysyy yhdeksän astetta viileämpänä kuin pään muut osat. Se on muuttanut aiemmin mainitun TRPV1-sensorin, joka yleensä hälyttää äärimmäisestä kuumuudesta, toimimaan jo 31 °C:n lämpötilassa kuonossaan, vaikka muualla kehossa se toimii kuten muillakin nisäkkäillä.

Punkitkin pitävät verestä, jota ne yrittävät paikantaa hajun ja lämmön perusteella. Niiden lämpösensorit ovat ensimmäisen jalkaparin kärjissä. Niitä heiluttelemalla ne kykenevät havaitsemaan kehon lämmön neljän metrin päästä. Sukkulamatoja on kymmeniä tuhansia lajeja ja suurin osa niistä on harmittomia ihmiselle, mutta Strongyloides stercoralis ei. Sen toukkia esiintyy ulosteiden saastuttamassa maaperässä Vietnamista Alabamaan. Ne eivät tyydy kuppaamaan verta ulkopuolelta kuten punkit, vaan kykenevät läpäisemään ihon aiheuttaen suolistovaivoja, kehityksen hidastumista sekä pahimmassa tapauksessa yleistulehduksen ja kuoleman. Kuten punkit, ne hakeutuvat kohti hajua ja lämpöä, ja liikkuvat varsin ripeästi tunnistaessaan isännän, jota pyrkivät loisimaan.

Kalkkarokäärmeet

Kolme käärmeheimoa on toisistaan riippumatta kehittänyt lämpöherkät kuopat. Kaksi niistä, pytonit ja boat, ovat myrkyttömiä ja saalistavat tukahduttamalla. Kolmas ryhmä, kalkkarokäärmeet, sen sijaan ovat erittäin myrkyllisiä. Ne eivät itse asiassa muodosta omaa heimoa vaan ne ovat kyykäärmeiden alaheimo. Niitä kutsutaan myös kuoppakyykäärmeiksi, koska niillä on sierainten ja silmien välissä kummallakin puolella päätä aistikuopat.

Aistikuoppa koostuu kahdesta kammiosta, joiden välissä on läpinäkyvä kalvo. Etukammio aukeaa melko selvästi käärmeen pään sisään, ja siihen johtava aukko näkyy usein sierainaukkoja paremmin. Kuoppakyitä kutsutaankin joskus ”nelisieraimisiksi”. Takakammion aukko puolestaan on yleensä piilossa ja sijaitsee aivan silmän edessä. Läpinäkyvässä kalvossa on noin 7000 hermosolua, joissa on lämpöherkkiä sensoreita (TRPA1) 400 kertaa enemmän kuin muualla kehossa. Ne aistivat infrapunasäteilystä jopa 0,001 °C:n lämpötilan nousun. Aukot ovat rakenteeltaan kuin silmät, joissa läpinäkyvä kalvo toimii verkkokalvona. Näin käärme voi muodostaa kuvan ympäristöstään, vaikkakin karkean ja rakeisen. Se aistii jyrsijän lämmön metrin päästä ja kykenee iskemään siihen, vaikka ei näkisi mitään silmillään.

Tunto

Tuntoaisti lukeutuu mekaanisiin aisteihin, jotka ovat herkistyneet fyysisiin ärsykkeisiin, kuten tärinään, virtauksiin, pintarakenteeseen ja paineeseen. Ihmiselle kyse on suorasta ihokontaktista, mutta monet eläimet pystyvät aistimaan etäältä ilman tai veden virtausta tai väreilyä. Tuntoaistimuksen laukaisee solukalvojen mekaaninen painuminen. Siitä aiheutuva paine aistitaan ihon mekanoreseptorien tai karvatuppien reseptorien välityksellä.

Kädet ja käpälät

Ihmisen sormenpäät ovat luomakunnan herkimpien tuntoelimien joukossa. Koehenkilöt ovat erottaneet kaksi piikiekkoa toisistaan, vaikka niiden erona on ollut vain ylin molekyylikerros. Samoin he ovat tunnistaneet 10 nanometrin eron pinnan kohoumissa. Pintaa koskettamalla sen rakenteesta ei vielä saa paljon informaatiota, mutta jos sormia saa liikutella, kykenee aistimaan hyvin tarkasti monia ominaisuuksia, kuten kovuutta, karkeutta ja elastisuutta.

Mekanoreseptoreita on monenlaisia. Merkelin kiekot aistivat jatkuvan paineen; niiden avulla voi tunnistaa pinnan rakenteen, vaikkapa sileyden tai karkeuden. Ruffinin keräset aistivat ihon jännityksen; niiden avulla voi säätää otetta ja tunnistaa, onko ote lipeämässä. Meissnerin keräset aistivat hitaat värähtelyt, kuten lipsumisen ja värinän, kun sormia liu’uttaa pinnalla vaikkapa sokeiden pistekirjoitusta luettaessa. Pacinin keräset puolestaan aistivat nopeat värähtelyt; niillä tunnistaa hienot pintarakenteet ja kohteita työkalujen välityksellä, kuten karvat pinseteillä tai maaperän laadun lapiolla. Näiden reseptorien yhteisvaikutuksesta syntyy aivoissa tuntoaistimus samaan tapaan kuin makuaistimus syntyy makean, happaman, katkeran, suolaisen ja umamin yhdistelmästä.

Merisaukko on aika pieni vedessä eläväksi nisäkkääksi eikä sillä ole lämpöä eristävää rasvakudosta kuten hylkeillä ja valailla. Sillä on kyllä eläinmaailman tihein turkki, mutta sekään ei riitä pitämään lämpöä. Siksi merisaukon täytyy syödä jatkuvasti; neljännes omasta painosta on sen normaali päiväannos. Saukolla on erityisen näppärät käpälät, joilla se kahmii melkein mitä tahansa purtavaksi kelpaavaa. Silloinkin, kun valo ei riitä näkemiseen, sen käpälät hamuilevat ruokaa. Aivojen aisti-informaatiota käsittelevässä, somatosensorisessa, järjestelmässä on käpälille varattu merkittävän kokoinen alue. Ihminenkin erottaa pintarakenteet tarkasti, mutta merisaukolla on enemmän itseluottamusta. Eräässä kokeessa se teki päätöksen 0,2 sekunnissa siinä missä koehenkilöt käyttivät 30 sekuntia.

Nokat

Lintujen nokat koostuvat luusta ja sarveistuneesta ihosta. Ne näyttävät kovilta päähän kiinnitetyiltä työkaluilta tarttumista ja nokkimista varten ilman mitään tuntoherkkyyttä. Niin onkin toisinaan. Esimerkiksi kana luottaa näköönsä eikä sen nokassa ole paljonkaan mekanoreseptoreita. Sen sijaan sinisorsa on toista maata. Sen nokka on samaa ainetta, keratiinia, kuin ihmisen kynsi mutta silti erittäin tuntoherkkä. Sinisorsa työntää päänsä sameaan veteen pyrstö pystyssä sekä pyörii ja polskii samalla seuloen syötäviä muruja nokallaan. Se nappaa helposti nopean nuijapään pimeässä.

Monet linnut etsivät rannoilla matoja ja äyriäisiä hiekan seasta. Ne nokkivat hiekkaa ja tunnustelevat nokan aukoissa olevilla mekanoreseptoreilla, mitä hiekan alla on. Ne kykenevät erottamaan esimerkiksi hiekan alla olevat kivet syötäväksi kelpaavista kiinteistä eliöistä.

Tuntosarvet

Tähtikuonokontiainen on hamsterin kokoinen, sillä on sileä turkki, häntä kuin rotalla ja lapionmalliset käpälät. Sen huomattavin piirre ovat kuitenkin sen kuonon päässä kehässä olevat liikkuvat, vaaleanpunaiset tuntosarvet, joita on peräti 11 paria. Ne ovat pelkästään tuntemista varten ja sitä varten niihin on pakattu 25 000 tuntoelintä, joita kutsutaan Eimerin elimiksi. Niillä kontiainen tunnustelee tietään toistakymmentä kertaa sekunnissa kaivaessaan maanalaisia tunneleita. Hyvin todennäköisesti se kykenee muodostamaan kolmiulotteisen kuvan ympäristöstään pelkästään tuntoaistinsa avulla, sillä sen aivojen somatosensorisessa järjestelmässä on laaja tähtikuonolle omistettu alue, joka muistuttaakin tähteä.

Neljäsosa tähtikuonon somatosensorisesta osasta on varattu 11. tuntosarviparille, joka sijaitsee juuri kontiaisen suun edessä. Sen avulla otus näyttää tekevän lopullisen päätöksen siitä, kelpaako jokin syötäväksi vai ei, vaikka kohdetta olisi jo koskettanut jokin toinen pari. Tähtikuonokontiainen toimii tunnelissa edetessään kuin pieni valikoiva imuri, joka poimii huolellisesti kaiken syötävän, vaikka kuinka pienen. Päätöksenteko on salamannopeaa. Matka tuntoelimeltä aivoihin ja sieltä lihaksille kestää vain 10 millisekuntia. Siinä ajassa ihmisen näköaistimus ei ehdi vielä lähteä verkkokalvolta aivoja kohti.

Kuten tähtikuonokontiaiset, monet tuntoherkät eläimet erikoistuvat kosketukseen silloin, kun näkeminen on rajallista. Ne usein etsivät kätkettyjä tai vaikeasti löydettäviä asioita ruumiinosilla, jotka kykenevät tunnustelemaan, painamaan ja tutkimaan.

Ampulex compressa (emerald cockroach wasp) on loispistiäinen, joka käyttää torakkaa isäntäeliönä toukilleen. Kun naaras löytää torakan, se pistää sitä kahdesti. Ensimmäinen pistos suuntautuu rintahermosoluihin, jolloin torakka menettää lievästi eturaajojensa toimintakyvyn. Tämä antaa tilaisuuden toiseen täsmäiskuun, tällä kertaa torakan aivoihin kohtaan, joka säätelee sen pakorefleksiä. Pistiäisen piikin kärki on myös tuntoelin, joka on herkistynyt hajuille ja kosketukselle. Sillä pistiäinen tunnustelee aivoista oikean kohdan myrkkypistokselle. Se tietää, miltä oikean kohdan kuuluu tuntua.

Sitten loispistiäinen, joka on liian pieni raahatakseen torakkaa mukanaan, hyppää torakan selkään ja alkaa ohjata sitä vetelemällä sen tuntosarvista. Kun pistiäinen on ratsastanut zombiksi muuttuneella torakalla pesäänsä, se munii tämän takaruumiiseen. Pökertynyt torakka makaa liikkumattomana siihen asti, kunnes pistiäisen toukat kuoriutuvat. Tämän jälkeen kuoriutuneet toukat syövät sen sisältäpäin tietyssä järjestyksessä noin kahdeksan vuorokauden kuluessa pitäen torakan mahdollisimman kauan hengissä.

Harjakset

Pistiäisellä ja torakalla on omat tuntosarvensa, mutta monet muutkin eläimet ovat kehittäneet vastaavia tuntoelimiä toisistaan riippumatta. Useilla linnuilla on harjakset päässään ja kasvoillaan. Ne ovat tuntoelimiä, jotka auttavat saalistuksessa, poikasten ruokinnassa ja pesässä touhuamisessa. Saattaa olla, että sulat ovat kehittyneet juuri harjaksista. Vaihtoehtoinen selitys on, että sulat kehittyivät lämpöeristeeksi.

Samoin on mahdollista, että nisäkkäiden karvat ovat kehittyneet tuntoelimistä. Monilla nisäkkäillä on edelleen kasvoillaan tuntoherkät viikset, jotka ovat pitempiä ja paksumpia kuin varsinaiset karvat. Jokainen viiksi sijaitsee kupissa, joka on täynnä mekanoreseptoreita ja hermosoluja. Kun viikseä taivutetaan, mekanoreseptorit lähettävät impulssin aivoille. Esimerkiksi jyrsijät pyyhkivät viiksillään edestakaisin useita kertoja sekunnissa ja todennäköisesti muodostavat näin kolmiulotteisen kuvan ympäristöstään.

Manaatti on merilehmää muistuttava nisäkäs, joka voi kasvaa nelimetriseksi ja 1600-kiloiseksi. Sillä on tuntokarvoja kaikkialla sen kehossa, mutta erityisen tuntoherkkä on sen harjasten peittämä ylähuuli (oral disk), joka muistuttaa enemmän elefantin kärsää kuin huulta. Manaatti onkin elefantin sukulainen. Ylähuulen harjaksia on noin 2000, osa pitkiä ja ohuita, osa lyhyitä ja piikikkäitä, kuin katkenneita hammastikkuja. Syödessään ja tunnustellessaan manaatti levittää ylähuulensa levymäiseksi, jolloin harjakset ojentuvat ulospäin. Niillä se katkoo heinää ja silppuaa lehtiä kuin saksilla ja erottelee taitavasti syötävät osat muista.

Manaatit ovat ainoita nisäkkäitä, joilla on vain tuntokarvoja eikä lainkaan muuta karvoitusta. Ylähuulen lisäksi harjaksia on noin 3000 ympäri kehoa. Niillä voi tunnustella, paitsi pintoja, myös veden ja ilman virtauksia. Manaatti aistii näin lajitoverinsa ja muut merenelävät etäältä. Tämän ”hydrodynaamisen” aistinsa avulla se osaa myös pysytellä kaukana sukeltajista, vaikka sen näköaisti on kehno.

Manaattien tapaan myös hylkeet, merileijonat ja mursut käyttävät kasvojen harjaksia pintojen, muotojen ja veden virtausten tunnistamiseen. Kalan jättämä hydrodynaaminen perävana riittää niille saaliin jäljittämiseen, vaikka näkö- ja kuuloaistin toiminta estettäisiin. Harjasten muoto vaimentaa eläimen oman kehon aiheuttamia signaaleja, jotta se voi paremmin jäljittää saalistaan.

Kylkiviiva

Kun hylkeet tai muut pedot uhkaavat kalaparvea, kalat liikkuvat yksituumaisesti kuin tarkoin harjoitellun koreografian mukaan. Parvi ei hajoa eivätkä kalat törmäile toisiinsa. Tämä koordinaatio perustuu osittain näköön mutta myös kylkiviiva-aistiin, joka on kaikilla kaloilla ja näkyy kalan kyljessä kulkevana viivana. Se muodostuu suomuista, joissa on reikä. Nämä reiät ulottuvat orvaskeden läpi hyytelömäiseen kanavaan, josta hyytelön liikkeet välittyvät aistinsoluja pitkin hermostoon. Kylkiviiva-aistilla kala tunnistaa muiden merenelävien aiheuttamia virtauksia. Se tunnistaa myös paikallaan pysyviä kohteita omien virtaustensa perusteella. Kala on aistinsa avulla tietoinen kaikesta sen ympärillä tapahtuvasta. Parvessa kalat sovittavat nopeutensa ja suuntansa naapureihinsa. Kun peto iskee, lähimmät kalat väistävät, ja muut kalat seuraavat niiden liikettä uskomattoman sulavasti pedon ympäri.

Väreet ja virtaukset

Alligaattorin leuoissa on tummia kohoumia, jotka ovat veden väreitä tunnistavia painereseptoreita. Niillä se tunnistaa jopa vesipisaroiden putoamisen altaaseen. Luonnossa se väijyy saalista liikkumattomana veden pinnassa odottaen, että veteen laskeutuu jotain tai jokin eläin tulee juomaan. Aistilla on muitakin käyttötarkoituksia. Kiima-aikaan uros mylvii matalalla äänellä, joka saa veden selän yläpuolella liikkeelle. Tällä tavalla se pyrkii tekemään vaikutuksen lähistön naaraisiin, jotka tunnistavat veden värinän. Aistia käytetään mahdollisesti myös syötävän tunnistamiseen, sillä kohoumia on myös suun sisäpuolella.

Linnut lentävät niin vaivattomasti, että on helppo unohtaa, miten vaikeaa se on. Pysyäkseen hallitusti ilmassa linnut säätävät siipien muotoa ja kulmaa kaiken aikaa. Tarvittavan informaation ne keräävät rihmauntuvien (filoplume) tyvessä sijaitsevilta mekanoreseptoreilta. Ne aistivat peitinhöyhenten sivuttaisliikkeitä, joista voi päätellä höyhenten epäjärjestystä ja ilmavirtauksia. Rihmauntuvia on siellä täällä, yksittäin tai pareina, peitinhöyhenten seassa. Lepakoillakin on vastaavia aistinkarvoja ympäri kehoaan.

Cupiennius salei (tiger wandering spider) on hämähäkki, joka ei kudo seittiä vaan vaanii saalistaan täysin liikkumatta. Sen jalat ovat satojen tuhansien karvojen peitossa. Niitä voi olla jopa 400 neliömillimetrillä ja miltei jokainen kytkeytyy mekanoreseptoriin. Osa karvoista tunnistaa kosketuksen, mutta pitemmät, trikobotriumit, ovat niin herkkiä, että tunnistavat hyönteisten tuottamat korkeataajuiset ilmavirtaukset. Auringon laskettua mailleen hämähäkki asettuu lehdelle odottamaan. Kun saalis on noin neljän senttimetrin päässä hämähäkki tunnistaa sen aiheuttaman ilmanväreen ja kääntyy sitä kohti. Saaliin lennettyä kohdalle hämähäkki hyppää ja nappaa sen eturaajoillaan. Evoluution varustelukilpailu on tuottanut joillekin hyönteisille vastaavia mekanoreseptoreita. Ne reagoivat liikkeisiin, jotka vastaavat vain murto-osaa yhden fotonin energiasta, joten ne ovat herkempiä kuin mikään fotoreseptori on – tai voisi olla.

Tärinä

Ihminen ei ole kovin herkkä tunnistamaan tärinää, mutta monet eläimet ovat. Ne eivät ainoastaan tunnista pinnan värähtelyjä vaan kommunikoivatkin niiden avulla. Esimerkiksi hyönteisistä noin 200 000 lajia kykenee tähän. Tylopelta gibbera on sarviskaskas (treehopper), joka osaa supistella yläruumiinsa lihaksia siten, että tärinä siirtyy jalkojen kautta kasviin ja siitä edelleen lajitovereiden jalkoihin. Viestit ovat varsin monipuolisia. Niillä voi hälyttää, komentaa, kutsua joukon koolle ja tietenkin etsiä parittelukumppania.

Skorpionin raajan alaosassa on kahdeksan raon ryhmä, slit sensilla, jolla se aistii tärinän. Tällaiset raot ovat yleisiä kaikilla hämähäkkieläimillä. Kun maa tärisee, skorpionin jalka liikkuu ja puristaa rakoa. Silloin raossa oleva kalvo liikkuu ja saa siihen kytkeytyneen hermosolun lähettämään impulssin. Tärinän havaitessaan skorpioni kohottaa vartalonsa ja levittää kahdeksan jalkaansa ympyrän muotoon, jotta voi päätellä mistäpäin tärinä tulee. Sitten se juoksee hetken tärinän suuntaan, pysähtyy ja tunnustelee taas suuntaa. Jos tärinän lähteellä skorpionin pihdit törmäävät johonkin, se tarttuu niillä ja pistää. Jos siellä ei ole mitään, skorpioni tietää, että saalis on maan alla, ja kaivaa sen ylös.

Hämähäkin seitti on ansa lentäville hyönteisille, mutta se on myös valvontajärjestelmä, joka ulottaa hämähäkin aistit kauas sen kehon ulkopuolelle. Sen tärinää aistivat raot ovat ryhmissä, joita kutsutaan lyyra -aisteiksi (lyriform organs). Suurin osa seittiä kutovista hämähäkeistä istuu seittinsä keskellä, josta parhaiten tunnistaa värinän. Hämähäkki osaa erottaa tuulen aiheuttaman liikkeen ja seittiin tipahtelevat lehdet räpiköivistä saaliseläimistä. Se kykenee myös arvioimaan saaliinsa koon etäältä, jotta voi arvioida, miten sitä kannattaa lähestyä vai kannattaako lähestyä lainkaan.

Namibian aavikolla elävä kultakontiainen ei juuri kuule ilmateitse kulkevia ääniä, mutta tärinät se tunnistaa keskikorvan valtavan vasaraluun ansiosta. Se työntää päänsä ja hartiansa aika ajoin hiekkaan, ja ilmeisesti tunnistaa tuulen heiluttaman ruohomättään matkan päästä. Ruohomättäiltä se etsii termiittien pesää.

Elefantit aistivat maan tärähtelyt niin tarkasti, että tunnistavat näkymättömissä olevat lajitoverinsa näiden liikkeestä. Monet nisäkkäät lienevät ainakin kyenneet aistimaan tärähtelyitä. Ihminen pystyy edelleen aistimaan äänen kallon luiden kautta ohittaen tärykalvon ja kuuloluut. Tätä luujohtumista (bone conducting) käytetään kuulokkeissa, kun korvat halutaan pitää vapaina.

Ääni

Kun hiiri rapistelee, koira haukkuu tai puu kaatuu, syntyy ulospäin etenevä paineaalto, jonka edetessä ilman molekyylit vuoroin puristuvat kasaan ja vuoroin hajoavat. Ääni syntyy tästä liikkeestä. Sen taajuus, joka ilmaistaan Hertzeinä (Hz), määräytyy sen mukaan, kuinka monta kertaa sekunnissa puristumista ja hajautumista tapahtuu. Äänen voimakkuus, joka ilmaistaan desibeleinä (dB), riippuu siitä, kuinka paljon ilman molekyylit liikkuvat.

Ihmiskorvassa on kolme osaa: ulko-, väli- ja sisäkorva. Ulkokorvan korvalehti kerää ääniaaltoja ja johtaa ne korvakäytävään, jonka päässä oleva kimmoisa tärykalvo värähtelee ääniaaltojen tahdissa. Välikorvan kuuloluut vahvistavat värähtelyitä ja johtavat värähdysliikkeen sisäkorvan simpukkaan. Nesteen täyttämässä simpukassa olevat karvasolut vihdoin aistivat ääniaallot ja lähettävät niitä vastaavat impulssit kuulohermoa pitkin isoaivojen kuuloalueelle, jossa ne tajutaan ääninä.

Kaikilla eläimillä ei ole korvalehtiä. Tornipöllö kerää ääntä käytännössä koko kasvoillaan. Matalan suppilon mallinen naamakiehkura kerää ääniä korva-aukkoon. Tornipöllön kuulo on, paitsi tarkka, myös suuntaherkkä. Se voi paikantaa äänen kahden asteen tarkkuudella. Esimerkiksi kissa, jonka kuulo on yhtä tarkka, paikantaa suunnan 3 – 5 asteen tarkkuudella. Ihmisen kuulo on vaakasuunnassa yhtä suuntaherkkä kuin tornipöllön, mutta pystysuunnassa tarkkuus putoaa 3 – 6 asteeseen. Ero johtuu siitä, että ihmiskorvat sijaitsevat samassa tasossa, mutta tornipöllön vasen korva on ylempänä kuin oikea. Tornipöllö pystyykin nappaamaan maassa juoksevan hiiren tai sopulin lumitunnelistaan pelkän kuulon varassa.

Vaikka eri nisäkkäiden ulkokorvat ovat kovin erinäköisiä, korvat ovat muuten hyvin samanlaisia. Melkein kaikilla nisäkkäillä on hyvä kuulo; korvia on aina kaksi ja ne ovat päässä. Hyönteiset eivät ole ollenkaan niin yhdenmukaisia, mutta juuri siksi niiden korvista voi päätellä kolme asiaa kuulon merkityksestä.

Ensinnäkin kuulo on hyödyllinen aisti, mutta ei niin yleinen kuin tunto tai kivun aistiminen. Ensimmäiset hyönteiset olivat kuuroja ja suurin osa niistä on edelleen. Jotain hyötyä kuuolosta on kuitenkin ollut, sillä hyönteiset ovat kehittäneet sen 480 miljoonan vuoden olemassaolonsa aikana ainakin 19 erillistä kertaa – ja melkein kaikkiin ruumiinosiin, joita kuvitella saattaa. Korvat voivat olla esimerkiksi polvissa, yläruumiissa, suussa, tuntosarvissa, siivissä tai karvoissa. Kuulo on ilmeisesti kehittynyt petojen havaitsemiseksi. Kun kuulo oli kehittynyt, jotkin lajit, kuten sirkat ja hepokatit, keksivät, että voivat laulaa toisilleen. Etenkin urokset ovat äänekkäitä pyrkiessään tekemään vaikutuksen naaraisiin, jotka kuuntelevat serenadia etujaloillaan.

Toiseksi, kuuleminen voi olla erittäin yksinkertaista. Naarassirkalla ei ole mentaalista mallia ihanteellisesta laulusta, vaan se tunnistaa uroksen laulun automaattisesti ja kääntyy sitä kohti. Sen kuuloa voi lähinnä verrata ihmisen polvirefleksiin.

Kolmanneksi, kuulo voi kiihdyttää evoluutiota. Kun sirkoille kehittyi kuulo, ne oppivat hyödyntämään sitä laulullaan. Niin oppi myös loiskärpänen Ormia ochracea noin 40 miljoonaa vuotta sitten. Se kuuntelee urossirkan laulua, laskeutuu sen päälle tai viereen, ja munii sen pinnalle. Kuoriutuvat toukat porautuvat terävillä suuosillaan isännän ihon läpi, elävät sen sisällä ja syövät sen elävältä. Havaijilla loiskärpänen onnistui tunkeutumaan kolmannekseen sirkkauroksista. Tämän vuoksi saarilla yleistyi mutaatio, joka ei enää laulanut. Tämä tapahtui 20 sukupolven aikana, mikä on yksi nopeimmista tunnetuista evoluutiotapahtumista villissä luonnossa. Loiskärpänen ei enää löydä sirkkauroksia, mutta eivät löydä naaraatkaan. Mykät urokset joutuvat hännystelemään harvoja laulavia lajitovereitaan siinä toivossa, että onnistuisivat parittelemaan näiden houkuttelemien naaraiden kanssa.

Nopeus

Lintujen laulu kuulostaa ihmiskorvaan kauniilta, mutta eivät ne meille laula vaan lajitovereilleen, joilla on paljon ihmistä nopeammat korvat. Ihminen erottaa äänestä parhaimmillaan 3 – 4 millisekunnin jaksot mutta kanarialinnut ja undulaatit 1 – 2 millisekunnin ja seeprapeipot (zebra finch) yhden millisekunnin jaksot. Emme siis kykene erottamaan samaa hienorakennetta kuin linnut. On toinenkin ero. Ihminen kiinnittää huomiota siihen, missä järjestyksessä jaksot kuuluvat, mutta kaikille linnuille se ei ole oleellista. Jos vaikkapa jaksot A-B-C-D-E soitetaan ihmiselle järjestyksessä C-E-D-A-B, hän huomaa eron mutta seeprapeippo ei. Sen sijaan, jos jakso C soitetaan toisin päin, A-B-Ͻ-D-E , seeprapeippo huomaa eron mutta ihminen ei.

Kuulemiseen liittyy samantyyppinen kompromissi kuin näkemiseen, jossa resoluution parantaminen tapahtuu herkkyyden kustannuksella ja päinvastoin. Kuulemisessa tämä kompromissi tehdään jaksojen hienorakenteen ja sävelkorkeuden erottamisessa. Ihminen esimerkiksi erottaa helposti 1000 Hz:n sävelen 1050 Hz:n sävelestä. Ero vastaa suunnilleen pianon kahden vierekkäisen koskettimen eroa. Jos säveltä soitetaan vain 10 millisekunnin jakso, eroa ei enää huomaakaan. Linnutkin joutuvat tunnustamaan tämän lainalaisuuden ja säätämään kuuloaan vuodenajan mukaan.

Yhdysvaltain itäosissa elävä tammitiainen (Carolina chickadee) laulaa ympäri vuoden, mutta laulun merkitys korostuu syksyllä, kun tiaiset muodostavat suuria parvia. Silloin ne koodaavat mahdollisimman paljon sisältöä laulun hienorakenteeseen ja silloin myös kuulo on nopea ja virittynyt erottamaan lyhyetkin jakson laulusta. Keväällä parvet hajoavat, kun pariskunnat lähtevät etsimään omia pesimisreviirejään. Sitä ennen urokset vaihtavat laulunsa yksinkertaisempaan muotoon, johon ei ole pakattu niin paljon sisältöä. Tärkeämpää on laulaa kauniisti, nuotilleen, sillä sitä naaraat arvostavat sulhasissaan. Muutosta ohjaavat sukuhormonit, kuten estrogeeni. Amerikannakkelilla (white-breasted nuthatch) muutos tapahtuu päinvastaiseen suuntaan. Kosiolaulu on nopea ja sen hienorakenne täyteen pakattu.

Infraäänet

Ihmiskorvan kuuloalue alkaa noin 20 Hz:stä. Sitä matalampia ääniä, infraääniä, voi kuulla vain jos ne ovat valtavan voimakkaita. Elefantit sen sijaan käyttävät infraääniä. Töräysten taajuusalue, 14 – 35 Hz, on osittain ihmisen kuuloalueella, mutta kaikkea emme kuule. Perheet saattavat vaeltaa savannilla useiden kilometrien päässä toisistaan, mutta kykenevät etenemään samaan suuntaan jopa viikkoja tai kokoontumaan juomapaikalle samaan aikaan aivan eri suunnista. Joitain elefanttien viestejä on opittu tulkitsemaankin. On tervehtimistöräyksiä, joita käytetään jälleennäkemisissä. Urosnorsut töräyttelevät kiima-aikaan ja naaraat vastaavat omilla töräyksillään. On olemassa ”lähdetään” -töräyksiä ja ja seksin jälkeisiä töräyksiä.

Infraäänet ovat erityisen käyttökelpoisia vedessä, jossa ne kulkevat uskomattoman pitkiä matkoja, jopa 20 000 kilometriä. Mikään valtameri ei ole niin laaja. Kun amerikkalaiset yrittivät kuunnella neuvostoliittolaisia sukellusveneitä kylmän sodan aikaan, he usein paikansivat äänen lähteeksi sillivalaan, joka lauloi infraäänillä. Ei kuitenkaan tiedetä, kuinka kauas valaat kommunikoivat. Ääniaalto etenee vedessä noin 80 kilometriä minuutissa, joten viestittely tuhansien kilometrien päähän vastaisi luonteeltaan ennemminkin kirjeiden, tai ehkä sähköpostien, lähettämistä kuin puhelinkeskustelua.

Periaatteessa suuret valaat ovat laiduntajia. Ne vaeltavat merissä krillien perässä ja parven löytäessään ahmaisevat oman kehonsa tilavuuden verran vettä ja sen mukana puoli miljoonaa kilokaloria energiaa. Yhden hypoteesin mukaan valaat tekevät yhteistyötä ja viestittävät infraäänellä lajitovereilleen hyvistä apajista.

Valaan laululla voi olla toinenkin tarkoitus. Jos valas kykenee vastaanottamaan laulunsa kaikuja, se voisi niiden avulla kartoittaa vedenalaista maisemaa. Toisaalta tähän liittyy sama pulma kuin viestittelyyn: jos valas yrittäisi paikantaa vuoren merenpohjasta 400 kilometrin päässä, paluuviesti saapuisi kymmenen minuutin kuluttua ja se pitäisi jotenkin yhdistää alkuperäiseen viestiin. Valaan sisäinen kellotaajuus voi tosin olla paljon hitaampi kuin ihmisen. Pinnalla sen sydän lyö 30 kertaa minuutissa, mutta sukelluksissa vain kaksi kertaa minuutissa.

Ultraäänet

Ihmiskorvan kuuloalue ulottuu noin 20 kHz:iin, mutta suurin osa nisäkkäistä kuulee korkeampiakin ääniä, ultraääniä. Lähimmän sukulaisemme, simpanssin, kuuloalueen yläraja on lähes 30 kHz; koiran 45 kHz; kissan 85 kHz; hiiren 100 kHz; ja pullonokkadelfiinin 150 kHz. Nisäkkäät päättelevät äänen tulosuunnan siitä, milloin ääni tulee kuhunkin korvaan. Mitä pienempi pää, sitä lähempänä korvat ovat toisiaan, ja sitä tärkeämpää on kuulla korkeampia ääniä, joiden aallonpituus on pienempi.

Korkeiden äänten tulosuunta on helpompi päätellä, mutta niihin liittyy tärkeä rajoitus. Ne menettävät energiaansa nopeasti sekä siroavat ja heijastuvat esteistä, kuten lehdistä, ruohosta ja oksista. Laulavan sinivalaan voi kuulla valtameren toisella laidalla, mutta hiiren ääni kuuluu vain lähimmille naapureille. Siksi ultraääniä käyttävät keskinäiseen kommunikointiin vain harvat eläimet, kuten jyrsijät, hammasvalaat, pienet lepakot ja kotikissat. Lyhyestä kantamasta on etuakin; hiiriemo kuulee poikasensa äänen mutta peto ei.

Kolibrit laulavat korkeammalta kuin itse kuulevat. Niiden kuuloalue päättyy 7 kHz:iin, mutta laulu ulottuu 30 kHz:iin. Kenelle ne siis laulavat? Mahdollisesti yleisönä ovat hyönteiset, joita kolibrit yrittävät saada liikkeelle. Osa hyönteisistä on kuuroja, mutta esimerkiksi 160 000:sta koi- ja perhoslajista puolet kuulee ultraääniä. Maailmanennätyskin on perhosella: isovahakoisa (greater wax moth) kuulee jopa 300 kHz:n ääniä. Hyönteiset ovat saattaneet kehittää kuuloaistin kuullakseen arkkivihollisensa, lepakon.

Kaiku

Yleensä aistit vastaanottavat ympäristön ärsykkeitä ja reagoivat niihin, mutta kaikuluotauksessa eläin synnyttää ärsykkeen, jonka myöhemmin aistii. Taito on harvinainen ja vain kaksi ryhmää on jalostanut sen: lepakot ja hammasvalaat.

Lepakot

Lepakoita on yli 1400 lajia, viidesosa kaikista nisäkkäistä. Antarktista lukuun ottamatta niitä on kaikilla mantereilla. Yhdet pyydystävät hyönteisiä ilmasta, toiset nappaavat hedelmän puusta, kolmannet metsästävät sammakoita, neljännet kuppaavat verta, viidennet juovat mettä, kuudennet syövät toisia lepakoita ja seitsemännet kalastavat. Ne kaikki lentävät ja suurin osa niistä käyttää kaikuluotausta. Mekanismi on suoraviivainen. Lepakon ääntely siroaa ja heijastuu kaikesta sen ympärillä olevasta. Lepakko kuulee nämä heikot takaisin heijastuneet kaiut ja osaa tulkita niitä. Tähän sisältyy monia haasteita:

• Etäisyys. Lepakon äänen täytyy olla riittävän voimakas edestakaiseen matkaan kohteeseen ja takaisin. Ääni kuitenkin vaimenee nopeasti, etenkin korkeat taajuudet. Siksi äänen on oltava voimakas. Amerikanpohjanlepakko (big brown bat) tuottaa 138 desibelin äänen, joka vastaa sireeniä tai suihkukonetta. Onneksi se on niin korkeataajuista, että emme kuule sitä. Lisäksi lepakko kohdentaa äänen kapeaksi keilaksi, jotta energia ei menisi hukkaan. Näistä toimista huolimatta kaikuluotaus toimii vain lähietäisyydellä. Tyypillinen lepakko havaitsee pienet koiperhoset 5 – 8 metrin päästä ja suuri lepakko 10 – 12 metrin päästä. Tätä kauempaa se voi havaita vain suuret kohteet kuten rakennukset ja puut.
• Oma ääni. Lepakko lähettää äänen valtavalla voimakkuudella, mutta sen pitäisi aistia heikkoja kaikuja. Jotta se ei kuuroutuisi omista huudoistaan, se supistaa keskikorvan lihaksia. Samoilla lihaksilla se kykenee myös vaimentamaan kaiun äänekkyyttä lähestyessään saalista. Tämä akustinen säätömekanismi auttaa sovittamaan äänen voimakkuuden korvan herkkyyteen.
• Nopeus. Jokainen kaiku on tavallaan pysäytyskuva sen hetkisestä tilanteesta. Havaitakseen lähestyvän esteen ja liikkuvan saaliin, lepakon on päivitettävä pysäytyskuvaa nopeaan tahtiin. Lähestyessään saalista sen äänilihakset supistuvat jopa 200 kertaa sekunnissa, nopeammin kuin minkään muun nisäkkään mikään lihas.
• Rytmi. Uuden äänipulssin voi lähettää vasta, kun edellisen kaiku on vastaanotettu. Ilmassa voi olla kerrallaan vain äänipulssi tai sen kaiku, ei molempia, muuten kaiut sekoittuvat eikä niitä voi enää tulkita. Siksi äänipulssit ovat lyhyitä, amerikanpohjanlepakolla muutaman millisekunnin mittaisia.
• Tulkinta. Vastaanotettuaan kaiun, lepakon täytyy päätellä, mitä se tarkoittaa. Äänipulssin ja kaiun välinen viive kertoo kohteen etäisyyden. Lepakko aistii jopa 1 – 2 mikrosekunnin eroja, mikä vastaa etäisyytenä alle millimetriä. Kaiken lisäksi lepakon äänipulssi sisältää taajuuksia oktaavin tai kahden alueella. Näiden taajuuksien kaiut saapuvat eri viiveillä, mitä lepakko hyödyntää saadakseen terävämmän ja rikkaamman hahmon saaliistaan.
• Säätö. Lepakon on säädettävä kaikuluotaintaan kaiken aikaa. Löytääkseen koiperhosen se pyrkii peilaamaan avointa tilaa laajalti. Silloin se käyttää voimakkaita, pitkiä ja kapeakaistaisia äänipulsseja, jotka kantavat mahdollisimman kauas. Kun se saa lupaavan kaiun ja lähestyy saalista, taktiikka muuttuu. Lepakko laajentaa äänen taajuuskaistaa saadakseen lisää yksityiskohtia saaliista ja tarkemman tiedon sen etäisyydestä. Samalla se lähettää äänipulsseja tiheämmin ja lyhentää niiden kestoa, jotta saa jatkuvaa tietoa saaliin liikkeistä. Iskiessään saaliin kimppuun sen ääni on yhtä surinaa.
• Häiriötekijät. Lepakot lentävät taitavasti rosoisten luolien ja oksistojen läpi. Tällaisessa tilanteessa ne lyhentävät äänipulssejaan ja laajentavat niiden taajuusaluetta saadakseen mahdollisimman paljon tietoa ympäristöstä. Jos vaikkapa kaksi puun oksaa on juuri samalla etäisyydellä, niiden kaiut saapuvat myös samaan aikaan. Silloin lepakko voisi periaatteessa tulkita oksat yhdeksi ja samaksi esteeksi, mutta se ei hämäänny vaan osaa erottaa oksat toisistaan.
• Taustakaiut. Pienet kohteet laajan taustan edessä on vaikea havaita. Esimerkiksi lehdellä istuvan koiperhosen kaiku hukkuu taustan voimakkaisiin kaikuihin. Lepakoilla on eri tapoja ongelman ratkaisemiseksi, mutta amerikankorvayökkö (townsend’s big-eared bat) onnistuu tehtävässä pelkän kaikuluotaimen avulla. Se lähestyy saalista niin pienessä kulmassa, että ääni heijastuu taustasta, kuten lehdestä, eteenpäin, mutta saaliista taaksepäin takaisin lepakon korvaan.
• Parvi. Lepakot lentävät usein parvissa ja silloin niiden on erotettava omat kaiut kaikista muista. Ne voivat suunnata äänipulssinsa poispäin muista lepakoista, vaihtaa taajuutta tai lähettää äänipulsseja vuorotellen. Näistä keinoista ei juuri ole hyötyä meksikondoggilepakoille (Mexican free-tailed bat) silloin, kun 20 miljoonaa yksilöä purkautuu luolasta samaan aikaan. Tutkijat kutsuvat tätä ”cocktailkutsupainajaiseksi” eikä tiedetä, miten lepakot hoitavat ongelman. Ne saattavat vastaanottaa kaikuja vain aivan läheltä. Tai sitten ne luopuvat kaikuluotauksesta kokonaan. Mahdollisesti ne käyttävät muita aisteja ja muistiaan löytääkseen tien ulos luolasta.
• Keskittyminen. Kaikuluotaus on vaativaa, etenkin kun kaikki pitää tehdä vauhdissa. Aivojen prosessointikapasiteetti on lujilla ja välillä huomio herpaantuu, mikä näkyy helppoina virheinä. Lepakot pystyvät erottamaan hiekkapaperien laadut, mutta törmäävät luolan uuteen oveen. Ne erottavat lentävän hyönteisen muodon, mutta iskevät ilmaan heitettyyn pikkukiveen. Ne kykenisivät helposti välttämään nämä kömmähdykset, jos vain keskittyisivät. Ilmeisesti toistojen tuoma itsevarmuus ja luottamus muistiin saa ne välillä unohtamaan tarkkaavaisuutensa. Tässä suhteessa ne muistuttavat ihmisiä.

Suurin osa lepakoista käyttää kaikuluotauksessa äänipulsseja, kestoltaan 1 – 20 millisekuntia, mutta noin 160 lajia, esimerkiksi hevosenkenkäyökköjen (horseshoe), kaviokuonoyökköjen (hipposiderid) ja viiksilepakkojen (Parnell’s mustached bat) heimoissa, on kehittänyt toisen tavan. Niiden huuto on pitempi, kymmeniä millisekunteja, ja vakiotaajuinen. Kun äänipulssi osuu hyönteisen siipeen, sen kaiku on pysäytyskuva siiven asennosta. Hyvällä tuurilla siipi on pystyssä ja antaa hyvän kaiun, mutta voi käydä myös päinvastoin. Vakiotaajuinen äänipurske on tarpeeksi pitkä kattaakseen koko siiveniskun. Silloin lepakko saa joka tapauksessa kunnollisen kaiun. Taustalla olevat lehdet ja muut kohteet on helppo erottaa räpyttelevien siipien rytmikkäästä akustisesta välkynnästä.

Kullakin vakiotaajuutta käyttävällä lajilla on oma tunnusomainen taajuutensa. Esimerkiksi isohevosenkenkäyökkö käyttää noin 83 kHz:n taajuutta. Sen kuuloelimet ovat virittyneet juuri tälle taajuudelle, mutta siitä seuraa ongelma, Doppler-ilmiö. Se nostaa kaiun taajuutta, kun lepakko lähestyy kohdettaan. Jotta kaiku ei lopulta ylittäisi parasta kuuloaluetta, lepakon säädettävä äänen taajuutta kaiken aikaa. Se osaakin pitää kaiun 0,2 prosentin sisällä ihanteellisesta taajuudesta.

Yöllä aktiivisille hyönteisille mikään ympäristö ei ole turvallinen. Eri lepakkolajit ovat oppineet nappaamaan hyönteisiä ilmasta, lehvistöstä ja lehtien pinnoilta. Joissain sademetsissä lepakot ahmivat kaksi kertaa enemmän hyönteisiä yöllä kuin linnut päivällä. Siksi hyönteisten on täytynyt kehittää suojamekanismeja lepakkoja vastaan. Yksi niistä on kuulo. Kuulevilla hyönteisillä on etu puolellaan, koska ne kuulevat lepakon äänen mutta lepakko itse kuulee vain kaiun. Siksi perhonen kuulee lepakon jo 13 – 30 metrin päästä, mutta lepakon täytyy päästä alle kahdeksan metrin päähän pienestä perhosesta.

Toinen tapa on vaimentaa kaikua. Joillain koiperhosilla on pinnallaan hilsettä, joka imee ääntä ja toimii akustisena suojakuorena. Yökkösmäisiin perhosiin lukeutuvat siilikkäät (tiger moth), joihin kuuluu 11 000 lajia, ovat kehittäneet kolmannen tavan: pienet ”rummut” kylkiinsä. Rummutuksia voi käyttää kuin varoitusvärejä: ”älä syö minua – olen pahanmakuinen”. Vaihtoehtoisesti rummutuksella voi häiritä kaikuluotainta. Actias luna (luna moth) on kehittänyt neljännen tavan. Sillä ei ole korvia eikä rumpuja, mutta sillä on pitkä häntä, joka pyörii sen perässä, kun se lentää. Useimmiten lepakko iskee häntään, jonka perhonen silloin menettää, mutta se jää kuitenkin henkiin ja ehtii kenties paritella ennen kuin kuolee joka tapauksessa muutaman päivän päästä.

Hammasvalaat

Lepakoilla ja delfiineillä ei ole paljon yhteistä, mutta ne molemmat liikkuvat ja saalistavat kolmiulotteisessa tilassa, usein pimeässä, ja ne molemmat käyttävät kaikuluotausta. Delfiini kykenee erottamaan kohteet muodon, koon ja materiaalin perusteella. Se osaa erottaa sylinterit, jotka on täytetty vedellä, alkoholilla tai glyseriinillä. Se löytää meren pohjaan haudattuja esineitä. Se pystyy kaikuluotaamaan esineen ja myöhemmin tunnistamaan saman esineen visuaalisesti, jopa televisioruudulta. Kaikuluotausta käyttävät muutkin hammasvalaat, kuten pyöriäiset, maitovalaat, sarvivalaat, kaskelotit ja miekkavalaat.

Delfiini tuottaa klikkauksen nenäkäytävässään ja lähettää sen matkaan otsakyhmyn ilma-aukosta. Kaskelotin klikkaus kulkee edestakaisin sen päässä ennen kuin se pääsee ulos. Jos lepakon äänipulssi on yhtä voimakas kuin suihkumoottorin ääni, niin kaskelotin 16 metrisestä kehosta lähtevä ääni on kuin pommin räjähdys, 236 dB. Klikkaus eroaa pommista kuitenkin siinä, että äänen keila on hyvin kapea, noin neljä astetta. Hammasvalaat käyttävät paljolti samanlaisia menetelmiä kuin lepakot. Ne pystyvät nopeuttamaan klikkauksia ja säätämään korvien herkkyyttä, mutta niillä on myös konsteja, joita lepakoilla ei ole.

Ääni kulkee vedessä nopeammin ja pitemmälle kuin ilmassa, joten hammasvalas kykenee operoimaan aivan eri etäisyyksiltä kuin lepakko. Esimerkiksi delfiini havaitsee kohteita 700 metrin päästä. Siinä missä lepakon on reagoitava välittömästi havaitessaan hyönteisen, delfiinillä on aikaa suunnitella, miten nappaa saaliinsa. Hammasvalaat osaavat myös tehdä koordinoitua yhteistyötä. Pyöriäisdelfiinit saalistavat jopa 28 yksilön ryhmissä. Ensin ne haravoivat aluetta harvana rintamana. Kun ne paikantavat kala- tai äyriäisparven, ne tiivistävät rivinsä ja puskevat parven kasaan. Sitten ne ympäröivät parven sulkeakseen pakotiet. Pöytä on nyt katettu ja ruokailukin sujuu hallitusti. Kaksi yksilöä kerrallaan tunkeutuu saartokehän sisään vastakkaisista suunnista poimimaan osansa saaliista.

Ääniaalto heijastuu tiheyden muuttuessa. Ilmassa ääni heijastuu kiinteistä pinnoista, mutta vedessä ääni tunkeutuu lihaan, jonka tiheys on lähellä veden tiheyttä. Delfiini siis luotaa kohteidensa sisuskaluja, kuten ihmisen keuhkoja ja luita. Se mitä todennäköisimmin tunnistaa kalalajit niiden ilman täyttämistä uimarakoista. Nokkavalasurosten kalloissa on erikoisia muotoja, joita ihmissilmä ei näe, mutta ei niitä ihmisen silmänruoaksi ole tarkoitettukaan. Mahdollisesti ne ovat vaikuttavia koristeita naaraiden hurmaamista varten, aivan kuten sarvet uroshirvillä.

Ihminen

Ainakin vuodesta 1749 alkaen on raportoitu sokeista ihmisistä, jotka ”näkevät kasvoillaan” tai ”aistivat esteitä”. Yksi heistä on vuonna 1966 syntynyt Daniel Kish, jonka oikea silmä piti poistaa seitsemän ja vasen 13 kuukauden iässä aggressiivisen syövän takia. Pian leikkausten jälkeen hän alkoi klikkailla. Kulkiessaan kadulla keppinsä kanssa hän osaa tunnistaa, missä rakennus alkaa ja loppuu. Hän myös erottaa portaikot ja pensaikot.

Kish voisi ehkä auttaa vastaamaan Nagelin kysymykseen, miltä tuntuu olla lepakko. Kish on kuitenkin kielen vanki ja joutuu käyttämään lähinnä visuaalisia termejä, vaikka ei voikaan muistaa, miltä tuntuu nähdä. Ikkunat ja muurit ovat ”kirkkaita”. Lehvästöt ja karkeat kivet ovat ”tummia”. Klikkaillessaan hän aistii kaiut sarjana ”välähdyksiä” kuin sytytettäisiin tulitikkuja ja jokainen niistä valaisisi ympäristöään pienen tovin. Hän pystyy muodostamaan käsityksen kolmiulotteisesta tilasta, vaikka se ei olekaan kovin tarkka. Kohteiden reunat eivät ole selviä. Paremmin Kish erottaa tiheyden ja pintarakenteen, joita hän kutsuu ”kaikuluotauksen väreiksi”. ”Se tuntuu tuntoaistini jatkeelta”, hän sanoo.

Sähkökenttä

Kaikuluotaus ei ole ainoa aisti, jossa eläin synnyttää itse ärsykkeen. Noin 350 kalalajia tuottaa sähköä. Niiden kuvauksia on kaiverrettu kiveen Egyptissä jo 5000 vuotta sitten, paljon ennen kuin tiedettiin, mitä sähkö on. Sähköankeriaan (electric eel) sähköelin vie suurimman osan sen yli kahden metrin kehosta. Siinä on noin 100 sarjaan kytkettyä pinoa, joissa kussakin on 5000 – 10 000 sähköä tuottavaa elektrosyyttisolua. Voimakkaimmillaan sähköpurkaus on 860 volttia, mikä riittää lamauttamaan hevosen. Saalistaessaan sähköankerias lähettää pulsseja, jotka saavat saaliin lihakset nykimään paljastaen sen sijainnin. Vahvemmat pulssit sitten lukitsevat lihakset lamauttaen uhrin. Näin sähköelin toimii sekä kaukosäätimenä että lamauttimena.

Suurin osa sähkökaloista ei ole sähköankeriaan veroisia. Muut eteläamerikkalaiset veitsikalat (knifefish, sähköankerias on nimestään huolimatta veitsikala) ja afrikkalaiset norsukalat (elephant fish) tuottavat vain heikon sähkökentän, jolla ne tutkivat ympäristöään ja jopa kommunikoivat keskenään.

Sähkö on sähkökaloille kuin ääni lepakoille. Erona on kuitenkin se, että lepakon täytyy odottaa kaikua, mutta kala aistii kohteen välittömästi. Kun jokin kohde osuu sähkökenttään, se häiritsee kenttää ja sähkövirtaa kalan läpi. Johteet vahvistavat ja eristeet vaimentavat sähkövirtaa. Toinen ero lepakkoon on se, että sähkökenttä leviää kaikkiin suuntiin, myös taakse. Sähkökalan onkin nähty uivan takaperin, kun se on havainnut saaliin takanaan. Sen ei kannata kääntyä, koska silloin sähkökenttäkin kääntyisi, ja saalis voisi hävitä kentästä. Sähköaisti toimii vain lähietäisyydellä. Mustaveitsikala (black ghost knifefish) syö vesikirppuja ja aistii ne parin kolmen senttimetrin päästä. Sitä kauempaa se ei erota mitään, ei edes isompia kohteita.

Sähkökalat käyttävät aistiaan myös kosiomenoihin, reviirin merkitsemiseen ja kiistojen sovitteluun. Sähkö onkin mainio näihin tarkoituksiin. Vaikka sähkökenttä on saalistaessa hyödyllinen vain parin sentin päähän, niin kommunikointiin se kelpaa metrin päähän, ehkä kauemmaskin. Sähkökalat ovat hioneet kykyään tulkita signaaleja mikrosekunnin tarkkuudella. Jotkin lajit tuottavat pulsseja kuin rumpupatterista viestittäen lajinsa, sukupuolensa, asemansa ja toisinaan identiteettinsä. Toiset lajit tuottavat pulsseja niin nopeaan tahtiin, että ne sekoittuvat jatkuvaksi aalloksi, ennemmin viulun soitoksi kuin rummutukseksi. Mustaveitsikalan sähkökenttä värähtelee 0,14 mikrosekunnin tarkkuudella millisekunnin välein. Se on eläinmaailman tarkimpia kellotaajuuksia.

Norsukaloihin lukeutuvan Mormyrus-suvun kalat ovat kehittäneet sähköisen kommunikaation huippuunsa. Samalla niiden aivot ovat kehittyneet monimutkaisiksi. Yhden lajin, ubangin, aivot vievät kolme prosenttia kehon massasta, mutta peräti 60 % hapesta. Kalat ovat uteliaita. Toisinaan ne jahtaavat toisiaan, aivan kuin leikkisivät.

Hailla ja saharauskukaloilla (sawfish) ei ole sähköä tuottavia elimiä, mutta niillä on sähköreseptoreita, joilla ne aistivat elävien olentojen luontaisia sähkökenttiä. Ne löytävät meren pohjahiekkaan kaivautuneet saaliinsa tämän aistin avulla. Reseptorit ovat herkkiä. Esimerkiksi vasarahait (smooth hammerhead) aistivat sähkökentän, joka on vain 1 nanovoltin senttimetriä kohti. Silti kalan on päästävä muutaman kymmenen senttimetrin päähän saaliistaan, jotta voi havaita sen.

Sähköaisti on vanha aisti, jonka suurin osa eläimistä menetti evoluution aikana, mutta osa selkärankaisista kehitti sen myöhemmin uudelleen. Nykyisin se on jopa kuudesosalla selkärankaisista. Nisäkkäistä ainakin yksi delfiinilaji, Sotalia guianensis, nokkasiili (echidna) ja vesinokkaeläin (platypus) käyttävät sitä. Tavallaan sähköaisti on hyvin luonteva, toimiihan hermostokin sähköllä.

Magneettikenttä

Ihminen on käyttänyt kompassia apuvälineenään toistatuhatta vuotta, mutta monet eläimet saavat sen geneettisenä syntymälahjana. Näitä ovat merikilpikonnat, langustit (spiny lobster), laululinnut ja monet muut. Magneettiaistin (magnetoreception) avulla ne osaavat suunnistaa vaistomaisesti hyvinkin pitkiä matkoja.

Harvat vaellukset ovat yhtä vaarallisia ja pitkiä kuin merikilpikonnien. Kuoriuduttuaan kilpikonnan poikasen on juostava kujanjuoksu hiekkarannalta mereen rapujen ja lintujen ahdistamana. Rantavedessä uhkaavat linnut ylhäältä ja petokalat alhaalta. Poikasen on päästävä avomerelle mahdollisimman pian. Floridassa kuoriutuva poikanen ui itään, kunnes se tavoittaa Pohjois-Atlantin kiertoliikkeen. Tässä virtaussilmukassa se matkaa seuraavat 5 – 10 vuotta kasvattaen hiljalleen kokoaan. Täyden Atlantin kierroksen kierrettyään se palaa Pohjois-Amerikan vesille, lopultakin lähes täysin haavoittumattomana. Vain suurimmat hait voivat uhata sitä.

Kilpikonna ei ainoastaan aisti magneettikenttää, vaan osaa tulkita sitä. Se tuntuu tietävän, missä kohtaa maapalloa se kulloinkin on, ja osaa suunnistaa takaisin Pohjois-Atlantin kiertoliikkeen reitille. Ilmeisesti se aistii maapallon magneettikentän kallistuskulman, inklinaation, ja intensiteetin, ja lukee niitä kuin karttaa.

Kun vaellusaika koittaa, muuttolinnut tulevat rauhattomiksi, myös vankeudessa. Jotkin niistä tuntevat tienviittoja vaellusreitillään. Esimerkiksi satakielet tankkaavat rasvaa Saharan ylitystä varten saavuttuaan Egyptiin. Monet vaeltavista eläimistä, kuten lohet, kilpikonnat ja pikkuliitäjät (Manx shearwater), muistavat syntymäpaikkansa magneettisen leiman ja osaavat suunnistaa sinne aikuisina. Niiden tarkkuus on hämmästyttävä. Liemikilpikonna (green sea turtle) pesii eristyneellä Ascensionilla keskellä Atlanttia ja löytää takaisin saaren pienelle rantatilkulle vaellettuaan 2000 kilometrin edestakaisen merimatkan Brasiliaan.

Vaikka monilla eläimillä on magneettiaisti, sen reseptoreita ei ole tunnistettu. Ne voivat olla missä tahansa tai hajallaan kaikkialla. On esitetty, että laululintujen kompassi on niiden silmissä. Silloin ne voisivat nähdä maapallon magneettikentän kuin lisättynä todellisuutena näkökentässään.

Aistien yhdistäminen

Kullakin aistilla on etunsa ja haittansa. Se, mikä on hyödyllinen yhdessä tilanteessa, on hyödytön toisessa. Siksi eläimet keräävät informaatiota monin tavoin eikä yksikään eläin luota vain yhteen aistiin. Koiralla on herkkä hajuaisti mutta myös suuret korvat. Pöllöllä on herkkä kuulo mutta myös suuret silmät. Hylkeet seuraavat saaliin perävanaa herkillä viiksikarvoillaan, mutta käyttävät myös silmiään ja korviaan.

Aistit täydentävät toisiaan, mutta ne voivat myös yhdistyä. Joillain ihmisillä on synestesia, jossa aistimukset sekoittuvat. Äänillä voi väri tai sanoilla maku. Hyttysten hermosolut reagoivat sekä lämpötilaan että kemikaaliin. Luultavasti niiden aivot eivät tee eroa näiden välille. Delfiini taas voi luoda kohteesta mentaalisen mallin kaukoluotaamalla ja yhdistää sen aivoissaan näköhavaintoon. Myös sähkökalat osaavat yhdistää näkemänsä muodon, vaikkapa ristin tai ympyrän, sähköisesti aistimaansa tai päinvastoin.

Kun eläimet liikkuvat, ne saavat kahdenlaista informaatiota: ulkoista (exafference) ympäröivästä todellisuudesta ja sisäistä (reafference) kehon omista liikkeistä. Eläimen on erotettava nämä toisistaan. Olenko koskettanut jotain vai onko jokin koskettanut minua? Pyöriikö maailma vai liikutanko silmiäni? Kaikki eläimet näyttävät ratkaisseen pulman samalla tavalla. Kun eläin haluaa liikkua, sen hermosto antaa motorisen komennon. Matkalla lihaksille komento kahdennetaan ja kopio matkaa aistijärjestelmään, joka osaa sitten erottaa sisäiset, odotetut, tuntemukset ulkoisista, uutta informaatiota sisältävistä. Norsukaloilla tämä erottelu näkyy suoraan sähköreseptoreissa, joita on kolmenlaisia: yhdet havainnoivat sisäisiä pulsseja, toiset muiden kalojen viestipulsseja ja kolmannet saaliiden heikkoja sähkökenttiä. Toinen ja kolmas ryhmä voivat toimia vain, kun sisäisten pulssien vaikutus poistetaan ulkoisista signaaleista.

Mustekalan keskushermostossa on noin 500 miljoonaa hermosolua, paljon enemmän kuin muilla selkärangattomilla ja suunnilleen saman verran kuin pienillä nisäkkäillä. Hermosoluista vain kolmannes sijaitsee päässä ja loput lonkeroissa. Kussakin lonkerossa on varsin täydellinen hermojärjestelmä, joten mustekalalla on tavallaan yhdeksät aivot. Keskusaivot voivat kyllä ohjata lonkeroita, mutta ne toimivat suurpiirteisenä pomona, joka ei sorru mikromanageeraukseen. Ihmisellä on aivoissaan malli tai kartta kehostaan, mutta mustekalalla ei näytä olevan. Mustekalalla on ilmeisesti kaksi erillistä aistimaailmaa. Lonkerot elävät makujen ja kosketusten maailmassa; pää taas näköaistimusten maailmassa.

Uhatut ympäristöt

Ihminen on muuttanut, ja muuttaa kaiken aikaa, ympäristöä samalla kaventaen villin luonnon elintilaa. Kaiken muun muokkaamisen ja saastuttamisen ohella häiritsemme myös eläinten aistimaailmaa. Pakotamme ne elämään keinotekoisten ärsykkeiden maailmassa. Yö on täyttynyt valolla, hiljaisuus hälinällä sekä maa ja vesi merkillisillä molekyyleillä.

Yö tarkoittaa pimeimmilläänkin 40 %:lle ihmiskunnasta kuunvaloa ja 25 %:lle vielä kirkkaampaa täysikuun valoa. 83 % kaikista ihmisistä sekä 99 % eurooppalaisista ja amerikkalaisista elää valosaasteisen taivaan alla. Monet hyönteiset jäävät katuvalojen kiertolaisiksi kunnes kuolevat, ellei jokin lepakko ehdi käydä poimimassa helppoa saalista. Toiset lepakot taas välttelevät valoja, ilmeisesti pöllöjä peläten. Yölliset pölyttäjät suosivat pimeyttä eivätkä mielellään laskeudu valaistuihin kukkiin. Värilläkin on merkitystä. Punainen häiritsee muuttolintuja, mutta sopii paremmin lepakoille ja hyönteisille. Keltainen ei haittaa hyönteisiä eikä kilpikonnia, mutta salamantereita kyllä. Pahimpia värejä ovat sininen ja valkoinen.

Taustamelu on kaksinkertaistunut 63 %:ssa ja kymmenkertaistanut 21 %:ssa suojelluista alueista. Kaupungeissa tilanne on tietysti pahempi. Kaksi kolmasosaa eurooppalaisista kokee jatkuvaa melusaastetta, joka vastaa vesisadetta. Hollannissa on havaittu talitiaisten siirtäneen laulunsa korkeammille taajuuksille ja Saksassa satakielet laulavat äänekkäämmin kuin ennen. Kaikki lajit eivät sopeudu vaan siirtyvät muualle. Taustamelu ei peitä vain eläinten tarkoituksellisia ääniä vaan myös saaliseläinten rapinat pedoilta, kuten pöllöiltä. Edes meret eivät ole välttyneet melulta. Globalisaatio on kasvattanut valtamerillä kulkevan rahdin määrän moninkertaiseksi.